SISTEMA NERVIOSO

 Si se tratara de resumir en su más breve expresión el estudio del sistema nervioso, habría que hacer una distinción entre la morfología, es decir el aspecto anatómico, y el funcionamiento, la fisiología del sistema.

    Hay que precisar de inmediato que ambas ramas, la neuroanatomía y la neurofisiología, deben terminar siendo estudiadas en un todo integrado que permitirá la comprensión global de este importante sistema de relación del organismo humano. Sin embargo, podemos separar sus campos brevemente para facilitar la posterior profundización del tema.

Anatomía.-

El sistema se divide morfológicamente en Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP). Las estructuras que integran a ambos segmento pueden ser visualizadas con relativa facilidad en una disección completa del Sistema. El SNC comprende los hemisferios cerebrales, el tronco encefálico (tallo) y la médula. En tanto que el SNP incluye a todos los cordones de nervios que emergen o llegan al SNC sacando o llevando impulsos nerviosos. Estos cordones nerviosos comprenden globalmente los 12 pares de nervios craneales que se encargan de inervar cabeza, cuello y región toraco-abdominal, y los 31 pares de nervios raquídeos que emergen de la médula para inervar desde la región del tórax y el abdomen hasta la punta de los pies.

Fisiología.-

  Desde este punto de vista el sistema nervioso se divide en Sistema Nervioso Sensitivo (SNS) y Sistema Nervioso Motor (SNM). El primero está formado por neuronas sensitivas o aferentes que se encargan de captar la información que proporcionan los estímulos del medio ‑tanto interno como externo‑ para conducirla hasta el SNC. Este sistema, el sensitivo, puede ser conciente o inconsciente, según si la sensibilidad es captada por la conciencia del individuo, es decir se hace percepción, o si esa sensibilidad llega sólo hasta ciertas regiones del SNC donde es procesada sin que el individuo tenga noción de ella. El SNM lo forman las neuronas motoras o eferentes encargadas de conducir la respuesta del SNC ante los estímulos del medio (interno o externo). Se subdivide en Sistema Nerviosos Motor Voluntario (SNMV) y Sistema Nervioso Motor Autónomo (SNMA) llamado también neurovegetativo. El primero, el SNMV, trasmite las ordenes generadas por la voluntad conciente del individuo hasta los efectores que corresponden a músculo voluntarios esqueléticos de fibra estriada (la célula muscular voluntaria presenta en su citoplasma líneas longitudinales, miofibrillas, que le dan el nombre de miocito estriado). Por su parte el SNMA inerva musculatura lisa (miocitos sin miofibrillas aparentes) involuntaria, además de la musculatura del miocardio que, siendoestriada, es sin embargo autónoma. Este sistema nervioso, el autónomo, se subdivide en simpático y parasimpático de acción antagónica, mientras uno estimula un órgano, el otro inhibe.

Potenciales bioeléctricos

.- Se le llama así a la diferencia eléctrica que se establece en la membrana de la neurona entre su cara interna y la superficie exterior y que permite la conducción del impulso nervioso. En él participan de manera activa los cationes Na⁺ y K⁺

El sodio es un catión de vida normal extracelular, es decir se encuentra más concentrado en el medio que rodea a la célula que en interior, en tanto que el catión potasio se ubica a la inversa, es decir está más concentrado dentro del citoplasma neuronal que en el exterior. La concentración aproximada para ambos cationes es: Na⁺ 137 meq. (miliequivalentes) fuera de la membrana y 10 meq. dentro de la neurona. Para el K⁺ es de 141 meq. dentro de la célula y de sólo 4 meq en el medio extracelular.

     Cuando la neurona esta en estado de reposo, es decir no está conduciendo impulsos, su membrana se encuentra polarizada, siendo positiva por fuera al acumularse los cationes sodios contra la cara membranal externa, y negativa por dentro debido a la presencia de aniones (iones de carga eléctrica negativa), entre otros cloruros (Cl^–), fosfatos (PO₄⁼), sulfatos (SO₄⁼) y iones bicarbonato (HCO₃^–). Es lo que se conoce como el Potencial de Reposo con un valor aproximado de -60 milivoltios.

Si la neurona es estimulada por alguna forma de energía (lumínica, química, sonora, temperatura, entre otras) la membrana responde en el sitio del estímulo despolarizando la membrana en ese lugar. Se produce la apertura de los canales de difusión del Na⁺ que ingresan masivamente a la célula en tanto que en menor cantidad se produce la salida de los iones potasio. Se crea así el llamado Potencial de Acción en el que la célula lleva su carga a 0 (cero) en ese lugar pudiendo incluso hacerse por breves momentos hasta más positiva dentro que fuera de la membrana, lo que se conoce como el potencial de espiga o sobreexcitación. El estímulo debe tener un potencial energético igual o superior a 7 milivoltios (estímulo umbral) para que la neurona responda. De lo contrario el impulso no se va a propagar y no habrá conducción nerviosa. Si el estímulo es suficiente, la neurona responde a su máxima capacidad. Es lo que se conoce como la ley del todo o nada del Sistema Nervioso.

    Finalmente, la velocidad del impulso dependerá del grosor de la fibra y de su condición de mielínica o amielínica (con o sin vaina de mielina). La mayor velocidad la presentan las fibras más gruesas y, sobre todo, las fibras mielínicas que conducen mediante el fenómeno denominado conducción saltatoria.

IV.- SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.-

La estructura adulta del SNC, como se dijo, comprende de manera global al encéfalo, el tronco encefálico y la médula, todos los cuales, repetimos, son capaces de interpretar los estímulos del medio externo e interno, y elaborar respuesta de acomodación.

Encéfalo.- Se origina del prosencéfalo embrionario y comprende al telencéfalo y al diencéfalo en el estado adulto. El primero de ellos, el telencéfalo, comprende a los hemisferios cerebrales, al rinencéfalo y a los núcleos profundos o basales.

Hemisferios cerebrales.-

  Como se señaló en clases, en la especie humana el desarrollo (intensa mitosis) de las capas neuronales del extremo superior del prosencéfalo es de tal magnitud, que la masa cerebral debe doblarse varias veces sobre sí misma para ser comprendida dentro de la caja craneana. Esto origina surcos, las cisuras y circunvoluciones, hendiduras profundas, medianas y menores, que han permitido una geografía de las funciones que se desarrollan en esta masa encefálica. De manera muy resumida, ya que esta materia pertenece a la nauroanatomía, las grandes cisuras, central (Rolando), lateral (Silvio) y la parieto-occipital, han delimitado cuatro grandes fracciones cerebrales llamadas lóbulos y se designan con el nombre del hueso craneal debajo del cual se encuentran.

Hay que recordar también que las funciones conscientes de la persona, sensibilidad consciente (percepción) y respuesta motora voluntaria, se localizan principalmente en la llamada sustancia gris de las masa cerebral, más conocida como corteza cerebral.

La corteza cerebral forma un revestimiento completo de los hemisferios cerebrales. Está compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos.

1.- LOBULOS

Como se dijo, son4 grandes masas neuronales en las que se ubican las funcionesprimordiales de la actividad nerviosa consciente. A ello se agrega un quinto lóbulo que no es visible en la parte externa del cerebro. De manera muy abreviada (no olvidarse que este es un resumen de las clases para ayudar al estudio) la fisiología de los lóbulos es la siguiente:

LÓBULO FRONTAL

Cumple múltiples funciones, siendo principalmente la de organizar las órdenes motoras armonizando la respuesta voluntaria. Se puede reconocer en este lóbulo:

Area Motora Primaria:

se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico.Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en la circunvolución precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco etc.

La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento, es decir la elaboración del movimiento propiamente tal se origina en otros sectores muy complejos que reciben el nombre de áreas de asociación.

Area Pre-motora:

no tiene células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria armonizando dicha respuesta.

Area Motora Suplementaria:

se ubica en la circunvolución frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento sino problemas de coordinación.

Campo Ocular Frontal:

No corresponde a la percepción visual (lóbulo occipital) sino al movimiento del receptor visual que es el ojo. Se extiende hacia delante desde el área facialde la circunvolución precentral hasta la circunvolución frontal media. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el área visual en la corteza occipital, que está conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación.

Area Motora del Lenguaje de Broca:

está ubicada en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua etc.

Corteza Pre-frontal:

ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa y el juicio del individuo. 

Receptores Nerviosos

      Son neuronas encargadas de detectar los cambios ambientales, tanto del medio ambiente interno como externo del individuo, e informar al Sistema Nerviosos Central para que este elabore una respuesta de acomodación. Se requiere para ello de una neurona primaria que, por lo general, es la encargada de recibir directamente el estímulo y, mediante relevos, transportar la información que, en la mayoría de los casos, llegará hasta el tálamo, en la región del diencéfalo, y de ahí hasta alcanzar el destino que corresponda.

     La mecánica puede tener variantes. Por ejemplo, la célula receptora del estímulo puede no ser una neurona, sino de otro tejido, como ocurre con las papilas gustativas que están formadas por tejido epitelial. Sin embargo, igualmente la sensación termina siendo captada por una neurona que se encuentra adyacente a este tipo de receptores. De la misma forma es bueno recordar que no siempre es el tálamo la estación intermediaria para todo tipo de sensibilidad, pudiendo serlo otros núcleos del encéfalo como sucede con la sensación olfatoria que remata en el rinencéfalo. Por último, y siempre a manera de repaso de la materia ya vista, hay que tener presente que, por lo general, la sensibilidad inconsciente se reparte desde el tálamo hacia otros núcleos sensitivos del tronco encefálico, donde se elabora una respuesta neurovegetativa que desciende por vía simpática y/o parasimpática. La sensibilidad consciente, en cambio, alcanza las regiones corticales respectivas transformándose en percepción.

Clasificación de los receptores.-

     Desde un punto de vista de su ubicación física, se pueden clasificar en interorreceptores, sensibles a los cambios del medio interno del individuo, y los exterorreceptores, influenciados por el medio externo. De manera más precisa, sin embargo, se ha optado por clasificar a estos receptores de acuerdo al tipo de energía que los estimulas. Se tiene entonces:

A.- Mecanorreceptores

Responden a fenómenos físicos, como el tacto y el oído que son exterorreceptores. Entre los interorreceptores mecánicos se considera a aquellos que detectan cambios de presión sanguínea, postura y balance, y los de contracción y estiramiento muscular.

B.- Termorreceptores.-

Son estimulados por cambios de temperatura. La piel está dotada de exterorreceptores altamente sensibles al frío y al calor, en tanto que el llamado “síndrome de adaptación general”, controlado por el hipotálamo, es un interorreceptor de temperatura.

C.- Fotorreceptores.-

Son sensibles a las longitudes de las ondas lumínicas. Se contemplan aquí sólo exterorreceptores que corresponden a los pigmentos visuales, conos y bastones, no habiéndose reportado hasta ahora receptores internos de este tipo.

D.- Quimiorreceptores.-

Reaccionan a cambios químicos del ambiente. El gusto y el olfato son exterorreceptores, en cambio se consideran dentro de lo interorreceptores a los receptores a hormonas, a cambios de pH, a neurotrasmisores, a cambios osmóticos.

E.- Electrorreptores.-

Se estimulan por cambios de conductancia eléctrica. No se han reportado en el caso humano, aunque hay animales que los presentan, como anguilas, manta rayas y otros.

A.- MECANO RECEPTORES

     Como se dijo, el tacto y el oído son los principales representantes de los exterorreceptores mecánicos.

1.- Tacto.-

     Se considera como tal a un grupo importante de receptores que se ubican en la piel clasificándolos de acuerdo al grado de intensidad del estímulo sobre la superficie de este órgano. Es así que se conocen los llamados del tacto fino, los de la presión, que puede ser moderada o profunda, y los de la vibración que puede ser de baja o alta frecuencia.

    El tacto fino se refiere a roces suaves sobre la piel que ponen en acción los llamados discos de Merkel que se presentan abundantes en la yema de los dedos y en los labios. El roce ligero es captado por estos receptores y también por los vellos de la piel que al moverse deforman la dendrita ubicada en la raíz del pelo provocando la depolarización de la membrana neuronal y, por lo tanto, un potencial de acción propagado que lleva la sensación a la corteza.

    La presión sobre la piel, como se señaló, puede ser moderada siendo captada en este caso por los llamados corpúsculos de Meissner, capaces de percibir también las vibraciones de baja frecuencia y los roces del pelo señalados más arriba compartiendo la sensibilidad con los discos de Merkel.

    Las vibraciones de alta frecuencia estimulan a los llamados corpúsculos de Vater Pacini que, además, comparten con los de Meissner la sensación de presión moderada.

    La presión profunda, es decir la presión fuerte provocada sobre la piel y que hace que ésta se deforme, es captada por los corpúsculos de Ruffini que actúan también en sensaciones térmicas como se señala más abajo.

    De manera especial se incluyen acá a los propioceptores o propiorreceptores que captan la postura de músculos y tendones, en lo que participan el órgano de Golgi y el huso neuromuscular (sensibilidad fina de los músculos). La información, llamada de la postura y el balance, sube por fascículos de la región anterior de la médula hasta núcleos cerebelosos y de la base (núcleos profundos) que elaboran una respuesta extrapiramidal de acomodación.

    En el caso de los mecanorreceptores internos del organismo, se encuentran aquellos que pueden ser captados por el individuo como reflejos carenciales, por ejemplo el hambre cuyos interorreceptores se ubican en las paredes del estómago y se ponen en funcionamiento al contraerse estas paredes por falta de alimentos, aunque en este fenómeno participan también otros factores más bien de tipo químico, como la caída de la tasa metabólica y el descenso de la glicemia (cantidad de azúcar en la sangre).

2.- Oído y equilibrio conciente.-

     Se ubican ambos en el canal auditivo que se interna perforando el hueso mastoideo en la región temporal del cráneo. Ambos receptores se encuentran en la parte más profunda de este canal en el llamado oído interno.
Ahí se encuentra un órgano llamado laberinto que se reparte entre la región vestibular destinada al equilibrio, y la región coclear que contiene a la audición.

AUDICIÓN

 Comprende los tres segmentos del canal auditivo. El oído externo presenta el pabellón de la oreja destinados a capturar y desviar hacia el interior a las ondas sonoras y el conducto auditivo externo protegido por vellosidades y cerumen y que termina en la primera membrana, el tímpano.
El oído medio presenta una cadena de pequeños huesos, martillo, yunque y estribo en ese mismo orden de afuera hacia adentro, que unen al tímpano con la ventana oval, una membrana que separa al oído medio del interno. También el oído medio comprende a la trompa de Eustaquio que une esta cavidad con la faringe.

La región coclear del oído interno la forman tres conductos paralelos que se enrollan para dar origen al caracol en cuyo extremo distal se ubica el verdadero receptor de la audición que es el órgano de Corti.
Esta estructura está formada por cinco filas de neuronas (unas 25 mil células) con dendritas de diferente longitud y grosor que conectas a las dos membranas que conforman el órgano de Corti, la membrana tectorial y la basilar.

    El laberinto completo esta flotando en un líquido llamado perilinfa que se extiende por detrás de membrana ventana oval y se continúa por el conducto más interno del caracol llamado escala o rampa vestibular para retornar por el canal más externo, la rampa timpánica y concluir en la quinta membrana, la ventana redonda cuya cara externa da hacia el oído medio. El conducto central del caracol llamado rampa coclear, contiene un líquido llamado endolinfa que llena interiormente todo el laberinto, incluida la región vestibular.

    Fisiológicamente las ondas sonoras hacen vibrar el tímpano luego de penetrar por el conducto auditivo externo. La vibración se trasmite a la cadena de pequeños huesos que la traspasan a su vez a la ventana oval. Como la cara interna de la ventana oval esta bañada por la perilinfa, la vibración se convierte en onda líquida que recorre la rampa vestibular para retornar por la rampa timpánica. La cara externa de la membrana basilar que forma el órgano de Corti está bañada por esta perilinfa lo que provoca su vibración induciendo potenciales de acción a las neuronas de este órgano que se transportan por el octavo par craneal hasta la región temporal de la corteza. La diferente longitud y grosor de las dendritas de las neuronas del órgano de Corti determinan los diferentes tonos y timbres de los sonidos.

    Finalmente la onda líquida se continúa por la rampa timpánica para detenerse totalmente en la cara interna de la membrana ventana redonda.

EQUILIBRIO

 Como se dijo se ubica en la región vestibular del laberinto en el oído interno. Está formado por los canales semicirculares que se orientan en los tres sentidos del espacio estando, además, llenos del líquido endolinfa. Esto canales desembocan en una bolsa membranosa llamada utrículo que contiene pequeños gránulos sueltos de carbonato cálcico llamados otolitos.
Tanto la desembocadura de los canales semicirculares, las ampullas, como las paredes del utrículo, están tapizadas de neuronas ciliadas cuyos cilios flotan en la endolinfa. Los axones de estas neuronas pasan a integrar también el VIII par craneal dirigiéndose a las regiones corticales del encéfalo.

     La fisiología del equilibrio conciente indica que los movimientos horizontales del sujeto, a los lados y al frente, son detectados por el canal semicircular respectivo. Se mueve entonces la endolinfa de ese canal barriendo los cilios de la ampulla lo que provoca el potencial de acción que se informa a la corteza. Los movimientos verticales los detecta la agitación de los otolitos que se posan en el centro de gravedad del movimiento aplastando los cilios de ese sector estimulando a las neuronas de la misma forma que los canales semicirculares.

TERMORRECEPTORES:

Captan cambios de temperatura externos para lo cual existen receptores en la piel que actúan paralelos a los del tacto. Los corpúsculos de Ruffini son sensibles al calor, además de activarse con la presión profunda. El frío, en cambio, es detectado por los llamados corpúsculos de Krausse.
Se agrega en estos termorreceptores, el llamado síndrome de adaptación general ya citado más arriba. Se trata de la respuesta del organismo a los requerimientos de los cambios térmicos externos que pueden influir en la temperatura corporal que debe mantenerse independizada del medio (homeotermia), y que requiere fenómenos de adaptación interna. Por ejemplo, y entre otros, está la mayor o menor eliminación de agua corporal (transpiración), mayor o menor irrigación sanguínea periférica, disminución o elevación de la tasa metabólica expresada en calorías según requerimientos, regulación del metabolismo basal productor de ATP, etc.

FOTORRECEPTORES

Su papel es convertir la energía lumínica, que se expresa en ondas llamadas quantos, fotones o exitones en energía química de electrones para luego estimular la membrana neuronal y crear potenciales bioeléctricos.

    La luz del sol se expresa en ondas de diferente longitud cuya energía es inversamente proporcional a su largo, es decir mientras más corta es la longitud de la onda, cuyo símbolo es lambda (λ)
, mayor es la energía que posee. De esta variedad de ondas, las que van de una longitud de 360 nanómetros a 750 constituyen el llamado “espectro de luz visible”. Esto quiere decir que los receptores nerviosos visuales pueden percibir sólo los rangos de luz comprendidos en esos parámetros. Es posible calcular la energía de las ondas lumínicas mediante la fórmula:

             

E. lumínica = h x c/λ

donde “h” es la constante de Plank =  1,58 x 10^-34 calorías por segundo y “c”  es la velocidad de la luz en el vacío igual a 300 x 10³ kilómetros por segundo

    Los rangos del espectro de luz visible pueden descomponerse en los colores del arcoiris mediante un prisma.  

    Fisiológicamente la luz ingresa regulada por la pupila que puede abrirse (midriasis) o cerrarse (miosis) por acción neurovegetativa que acciona los músculos radiales del iris, atravesando luego la lente o cristalino que concentra los rayos lumínicos a la manera de una lupa en la fovea, una depresión de la retina donde se acumulan los conos, fotocélulas nerviosas encargadas de la visión aguda y la visión en colores. Las ondas lumínicas que convergen en la fovea son las que emite el objeto que se está mirando, según se explicó en clases. En cambio las ondas que emiten los objetos de la periferia estimulan a los bastones, fotocélulas que están dispersas en la retina. De ahí que estos últimos se encarguen de la llamada visión borrosa (reojo), además de la visión nocturna que es la adaptación bioquímica de los receptores y la adaptación mecánica del iris a la oscuridad.

D.- QUIMIORRECEPTORES

      Se considera en este rango a los receptores del gusto y el olfato que actúan en interdependencia. En ambos casos se requiere que las sustancias estimuladoras estén disueltas en agua.

El SENTIDO DEL GUSTO sólo percibe cuatro sabores básicos: dulce, salado, ácido y amargo; cada uno de ellos es detectado por un tipo especial de papilas gustativas.
La lengua posee casi 10.000 papilas gustativas que están distribuidas de forma desigual en la cara superior de la lengua, donde forman manchas sensibles a clases determinadas de compuestos que inducen las sensaciones del gusto. Por lo general, las papilas sensibles a los sabores dulce y salado se concentran en la punta de la lengua, las sensibles al ácido ocupan los lados y las sensibles al amargo están en la parte posterior.
Los compuestos químicos de los alimentos se disuelven en la humedad de la boca y penetran en las papilas gustativas a través de los poros de la superficie de la lengua, donde entran en contacto con células sensoriales. Cuando un receptor es estimulado por una de las sustancias disueltas, envía impulsos nerviosos al cerebro. La frecuencia con que se repiten los impulsos indica la intensidad del sabor; es probable que el tipo de sabor quede registrado por el tipo de células que hayan respondido al estímulo.

Captación del gusto

Dulce: en la punta de la lengua.
Amargo: en las papilas caliciformes (forma de calix)
Salado y ácido: en la punta y parte anterior de los bordes de la lengua. También hay receptores sensibles a los sabores ácidos en la mucosa de los labios, y sensibles a todos los sabores en el velo del paladar.
No hay captación gustativa en la región sublingual y en la cara inferior de la lengua.

LA LENGUA:

es un órgano musculoso de la boca y es el asiento principal del gusto y parte importante en la fonación y en la masticación y deglución de los alimentos. La lengua está cubierta por una membrana mucosa, y se extiende desde el hueso hioides en la parte posterior de la boca hacia los labios. La cara superior, los lados y la parte anterior de la cara inferior son libres, solo el resto está unido a la cavidad bucal, lo que permite muchos y diversos movimientos.
Los principales músculosque la forman son: el lingual superior, que levanta la punta; el lingual inferior, que baja la punta de la lengua, y el lingual transverso, que al contraerse la dobla en forma de canaleta. Toda su superficie está recubierta por una piel en la que se encuentran formaciones especiales llamadas papilas. Estos son los verdaderos órganos sensitivos. Según forma y función estas pueden ser caliciformes, filiformes y las fungiformes.

PAPILAS:

Son relieves de formas diferentes, las misma pueden ser

Calciformes (en forma de cáliz) Son las más grandes. En numero de 9 a 11 forman la V lingual.Se encuentran por delante y alguna por detrás de la V lingual. Están mezcladas con las pailas filiformes. Su mayor numero se localiza en los bordes y en la punta de la lengua.

Fungiformes (con forma de sombrero de hongo)

Filiformes (con forma de filamentos) Están distribuidas por toda la cara superior de la lengua. Se disponen en hileras paralelas a los brazos de la V lingual.Son filamentosas, cilíndricas, y como hilos (de ahí su nombre).

Corpúsculos del gusto

Los impulsos nerviosos gustativos se originan en los corpúsculos del gusto o bulbos del gusto.
Estos corpúsculos tienen el aspecto de pequeños botellones cuya boca se abre en la superficie del epitelio, de la boca y de la garganta. Su mayor numero se encuentra en la cara superior de la lengua, en las papilas calciformes y fungiformes.
Cada corpúsculo está formado por células de sostén que se disponen como los gajos de una naranja. Estas células encierran y protegen a las células gustativas. Las células de sostén y gustativas son células epiteliales modificadas.

Sentido del olfato:

La cavidad nasal presenta tres zonas:
– el vestíbulo: es la parte más anterior e inferior de la nariz, y está tapizada por piel;
– la llamada «región respiratoria»: que se continúa con el vestíbulo y se comunica con la nasofaringe, y está tapizada por una membrana mucosa de tipo respiratorio;
– la región olfatoria: ubicada en el cornete superior y tercio superior del tabique nasal, donde llegan filetes nerviosos que atraviesan los orificios de un hueso llamado etmoides, cuyo conjunto origina el nervio olfatorio, que alcanza el llamado bulbo olfatorio, que se continúa con las llamadas cintillas olfatorias, cuyas fibras llevan los estímulos al cerebro y cerebelo.

El olfato se localiza en el epitelio nasal. El epitelio olfatorio está ubicado en el techo de la cavidad nasal, el epitelio contiene cerca de 20 millones de células olfatorias especializadas, con axones que se extienden hacia arriba, como fibras de los nervios olfatorios. Esas fibras penetran la delgadísima placa cribada del hueso etmoides, situado en el piso del cráneo, a través de los poros de aquél hueso. El extremo de cada célula olfatoria de la superficie epitelial ostenta varios vellos olfatorios que, al parecer, reaccionan a los olores (sustancias químicas) presentes en el aire.
A diferencia de los bulbos gustativos, que sólo son sensibles a unas cuantas categorías de sabores, el epitelio olfatorio reacciona según se cree a muchas sustancias. Los estímulos olfativos se llaman odorantes. Las mezclas de esas sensaciones olfatorias primarias generan el amplio espectro de olores que el humano es capaz de percibir. Los órganos olfatorios reaccionan a cantidades notablemente pequeñas de sustancias. Por ejemplo la ionona, que es el sustituto artificial del aroma de las violetas, puede detectarse por casi todas las personas cuando su concentración en el aire es de apenas una parte por más de 30 000 millones de partes de aire.

En muchos casos resulta que la presencia de un átomo particular en la molécula de la sustancia olorosa es la que le da su olor peculiar. Por ejemplo, está el caso del agua, cuya molécula tiene un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno, H2O. Si se sustituye el átomo de oxígeno por uno de azufre se obtiene el sulfito de hidrógeno, H2S. Esta última sustancia despide el olor de huevos podridos. Vemos que la sustitución de un átomo de oxígeno por uno de azufre lleva a cambios notablemente desagradables en el olor de las sustancias.
Por otro lado, existen algunas evidencias de que no es nada más la composición química específica de las moléculas olorosas, sino también su forma la que hace que reaccionemos a su olor. En efecto, existen sustancias cuyas moléculas tienen composiciones químicas diferentes pero con formas muy parecidas, y sentimos que tienen olores muy parecidos.
Sin embargo, la explicación desde el punto de vista molecular de cómo olemos sigue sin respuesta definitiva.

A pesar de su sensibilidad, el olfato es quizás el sentido que se adapta con mayor rapidez. Los receptores olfatorios se adaptan en un 50% durante el primer segundo de estímulo, de modo que hasta los más desagradables olores presentes en el aire dejan de ser percibidos después de unos cuantos minutos. Parte de la adaptación ocurre, según se piensa, en el SNC.

Un asiento secundario de la quimiorrecepción olfatoria es el epitelio del órgano vomeronasal, estructura tubular que se abre en la parte ventral del tabique nasal. Las neuronas sensoriales situadas en el órgano vomeronasal detectan las feromonas, que representan señales químicas no volátiles que en los mamíferos inferiores inician comportamientos innatos y estereotipados de carácter reproductor y social, así como cambios neuroendocrinos. Las neuronas de este órgano se proyectan en los bulbos olfatorios accesorios y no en el bulbo olfatorio principal, y también lo hacen en el neuroepitelio olfatorio. No sabemos con certeza si el ser humano utiliza el órgano vomeronasal para detectar y responder a las señales químicas de otros congéneres. Al parecer, el desarrollo del sistema olfatorio y vomeronasal es necesario para la maduración sexual normal.

La sensación olfatoria se inicia con la introducción de una sustancia odorante en los cilios de la neurona bipolar. La mayor parte de esas sustancias son hidrófobas; a medida que pasan desde la fase aérea de la cavidad nasal a la fase acuosa de la mucosa olfatoria, son transportadas hacia los cilios por pequeñas proteínas hidrosolubles denominadas proteínas de fijación de sustancias odorantes y se unen de manera reversible a los receptores de la superficie de los cilios. La unión origina cambios de conformación en la proteína receptora y la generación de potenciales de acción en las neuronas primarias. Al parecer, la intensidad es codificada por el número de impulsos que llegan a las neuronas aferentes.

En el ser humano se han identificado 300 a 1 000 genes de receptores olfatorios que pertenecen a 20 familias diferentes, situadas en conglomerados, en más de 25 sitios de cromosomas diferentes. Al parecer, cada neurona olfatoria expresa sólo un gen del receptor o, a lo sumo, sólo unos cuantos, y así se establece la base molecular de la diferenciación de los olores.