Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) es una red de túbulos y sacos o cisternas que ocupan un 10% del volumen celular e intervienen en la síntesis y maduración de proteínas y lípidos con un destino específico. Pueden tener ribosomas adosados a su cara citosólica formando el RE rugoso (RER); si no los tienen se denomina RE liso (REL).

RER

Su membrana se continúa con la membrana externa del núcleo y está recubierto de ribosomas mediante proteínas de unión. Su desarrollo y distribución varía de unos tipos celulares a otros, siendo máxima en células secretoras.

Funciones del RER

• Síntesis y maduración de proteínas, que pueden continuar dos vías:
  • Vía secretora: RER -> Golgi -> vesículas de secreción -> exterior celular.
  • Otras: proteínas de las membranas, de los lisosomas (o del RE y Golgi).

Tipos de Translocación de Proteínas al RER

• Cotransduccional (entran mientras se sintetizan las proteínas): las proteínas inician su síntesis en ribosomas libres y solo se unen a la membrana del RE los que tienen un péptido señal en el extremo amino terminal. Este péptido señal debe ser reconocido por una partícula de reconocimiento de la señal (PRS) que está en el citosol. La unión del péptido señal-PRS conduce al ribosoma hacia una proteína receptora de la membrana del RE y una vez acoplado el ribosoma se libera la PRS, se reanuda la traducción y comienza la traslocación del péptido en crecimiento al interior del RE.
• Postraduccional (entran una vez que la proteína ya está traducida): se trata de proteínas que han sido sintetizadas en los ribosomas libres y no requieren PRS. El péptido señal es reconocido por proteínas receptoras de la membrana del RE, que inducen la traslocación del péptido anterior.

Glicosilación de las Proteínas

En la luz del RE tienen lugar la escisión del péptido señal, el plegamiento de la cadena polipeptídica, el ensamblaje si hay varias subunidades, la formación de puentes disulfuro, las primeras etapas de la glicosilación y la adición de anclajes de glucolípidos a proteínas de la membrana plasmática.

La glicosilación consiste en la adición de una cadena de oligosacáridos en unos residuos específicos de la cadena peptídica mientras está siendo sintetizada.

REL

Está formado por cisternas en conexión con el RER y no tiene ribosomas adosados a su membrana. Su principal función es la síntesis de lípidos y está más desarrollado en células especializadas en el metabolismo lipídico (formación de hormonas esteroideas) y en los hepatocitos.

Funciones del REL

• Síntesis de fosfolípidos, colesterol y ceramidas para las membranas celulares.
• Síntesis de hormonas esteroideas a partir del colesterol.
• Detoxificación o desintoxicación al convertir sustancias tóxicas liposolubles en sustancias hidrosolubles que pueden ser retiradas por la sangre y eliminadas por la orina.

El transporte de proteínas y lípidos por la vía secretora se realiza a través de vesículas que se originan por gemación en un orgánulo (RE) y se funden con la membrana de otro (Golgi).

Ribosomas

Los rRNA son los responsables de la estructura del ribosoma, de la unión de los tRNA al mRNA, y de la función catalítica de formar los enlaces peptídicos. (A las moléculas de RNA que tienen actividad catalítica se las llama ribozimas). Las proteínas estabilizan el centro de RNA y permiten los cambios de conformación para que la catálisis se haga correctamente.

Origen y Síntesis de los Ribosomas

• Los rRNA se sintetizan en el nucléolo: organizador nucleolar.
• Las proteínas se sintetizan en el citosol y después pasan al núcleo.
• El ensamblaje se produce en el nucléolo.

El proceso está mediado por un grupo de enzimas muy específicas llamadas aminoacil-tRNA sintetasas.

Fases de la Síntesis Proteica

Fase de Iniciación

En eucariotas el primer aminoacil-tRNA que se incorpora a la subunidad menor porta metionina, junto con unas proteínas que son los factores de iniciación. A continuación, se une el mRNA por el extremo 5´ y avanza hacia 3´ hasta encontrar el primer triplete (AUG). Se produce el ensamblaje con la subunidad ribosómica mayor, con sus tres sitios E-P-A. La metionina con su tRNA ocupa el sitio P.

Fase de Elongación

Entrada del siguiente aminoácido con su tRNA al sitio A donde se aparea con el codón correspondiente del mRNA. Formación del enlace peptídico entre este y la metionina. Translocación del dipéptido formado al sitio P con ayuda de los factores de elongación, dejando libre el sitio A. Entrada de un nuevo tRNA cargado al sitio A. Formación del nuevo enlace peptídico. Se gasta energía en forma de GTP.

Fase de Terminación

El ribosoma llega a un codón de terminación. No se coloca ningún tRNA cargado en el sitio A. En su lugar se colocan unas proteínas que forman los factores de terminación. Ya no hay transferencias del péptido al sitio A, sino que finaliza la síntesis proteica. Se produce el desensamblaje de las dos subunidades y la liberación del polipéptido sintetizado. Una molécula de mRNA puede ser traducida por varios ribosomas a la vez formando un polirribosoma o polisoma.

Procesamiento de las Proteínas

En la mayoría de los casos, los polipéptidos recién sintetizados no suelen ser funcionales. Para ser activos deben plegarse en conformaciones tridimensionales características y en muchos casos unirse a otras cadenas. Muchas experimentan escisiones o uniones covalentes a glúcidos y lípidos que son necesarios para su correcto funcionamiento y localización en la célula.

Endocitosis

Entrada de macromoléculas, partículas e incluso virus y células pequeñas.

• Fagocitosis: formación de grandes vesículas o fagosomas con las que se ingieren partículas grandes (microorganismos o restos celulares). Propia de protozoos y algunos leucocitos (macrófagos) en la destrucción de microorganismos o restos celulares mediante la unión del fagosoma a los lisosomas. Requiere receptores específicos.
• Pinocitosis: formación de pequeñas vesículas con las que se ingieren líquidos y solutos (incluidas macromoléculas no específicas).
• Endocitosis mediada por receptor: formación de pequeñas vesículas que incorporan macromoléculas o partículas específicas mediante la unión a proteínas receptoras de membrana. Se incorporan así algunas hormonas, proteínas, colesterol, ciertos virus y toxinas bacterianas. Se da en regiones especializadas de la membrana plasmática o depresiones revestidas de clatrina (que pierden tras su invaginación e incorporación al interior celular).

Ventajas de la Endocitosis Mediada por Receptor

• Es específica.
• Tiene una alta eficacia.

Exocitosis

Salida al exterior de material envuelto en vesículas: defecación celular (restos no digeridos en las vesículas de endocitosis). Salida de productos de secreción para:

• Formar parte del glicocáliz.
• Incorporarse a la matriz extracelular.
• Dirigirse a otras células.
• Salir al exterior.

Glicocáliz

Es la zona periférica de la cubierta celular eucariota formada por los oligosacáridos de las moléculas glucolipídicas y glucoproteínas de la cara externa de la membrana plasmática más glucoproteínas segregadas y adsorbidas a esta superficie.

Funciones del Glicocáliz

• Proteger de daños mecánicos o químicos.
• Intervenir en los procesos de reconocimiento celular.
• Comunicación intercelular.
• Funcionamiento del sistema inmunitario.
• Limitación de la capacidad patogénica de agentes infecciosos.
• Fecundación.

Pared Celular

Es una gruesa cubierta situada sobre la superficie externa de la membrana plasmática.

Composición de la Pared Celular

Microfibrillas de celulosa: entre 60 y 70 cadenas lineales de celulosa unidas por puentes de H. Se engloban en una matriz de hemicelulosa y pectina, glicoproteínas, minerales y agua. Algunas células muy especializadas pueden contener otras sustancias como: lignina, cutina, suberinas y ceras. La composición varía según el estado de desarrollo de la planta y de unos grupos taxonómicos a otros.

Estructura de la Pared Celular

• Lámina media (sustancia intercelular): Es la más externa y está formada mayoritariamente por pectinas.
• Pared primaria: Es la primera que se forma en el desarrollo y, a veces, la única. Está formada por microfibrillas de celulosa en retículo y una gran matriz de hemicelulosa, pectinas, glicoproteínas y agua (su organización permite su expansión). Las células que se dividen y las que tienen papeles metabólicos importantes, solo tienen esta pared.
• Pared secundaria: Es una pared gruesa, multicapa, que aparece en algunas células cuando se ha completado el crecimiento del vegetal. Las microfibrillas de celulosa, más abundantes, se disponen paralelamente y la matriz, rica en hemicelulosa y con menos agua, puede impregnarse de lignina y otras sustancias. Es rígida, poco deformable e impide el crecimiento del vegetal. Es típica de células que se han transformado y llevan a cabo procesos de soporte y conducción.

Origen de la Pared Celular

Material depositado por vesículas del Golgi durante la citocinesis. El contenido de las vesículas forman la lámina media y la fusión de las membranas da lugar a la membrana celular. Posteriormente, cada célula hija deposita su pared primaria entre ambas.

Especializaciones de la Pared Celular

• Plasmodesmos: conductos (poros primarios) que atraviesan las paredes celulares y comunican los citoplasmas de células vivas adyacentes. Se rodean de una membrana común y tiene en su interior un túbulo de RE. Se forman tras la mitosis.
• Punteaduras: adelgazamiento de zonas de la pared. Si en una célula con campos de poros primarios se deposita pared secundaria, al inhibir el campo de poros el depósito de celulosa en esa zona, el campo de poros pasa a llamarse punteadura.

Funciones de la Pared Celular

• Exoesqueleto de protección y estructura.
• Unión celular dentro de la planta.
• Confiere turgencia y la presión osmótica óptima.
• Lignificación: soporte y formación de vasos conductores.
• Cutinización y suberinización: protección e impermeabilización.
• Barrera frente a la infección de patógenos.

Modelo de Mosaico Fluido de Singer y Nicolson (1972)

Explica la organización general de las membranas biológicas y se basa en:

• La posición en mosaico de las proteínas transmembranas y de los lípidos.
• El carácter fluido de sus estructuras porque los lípidos y las proteínas se difunden rápidamente en el plano de la membrana (difusión lateral).
• La disposición asimétrica de los componentes de ambas caras: es absoluta en el caso de las glicoproteínas y glicolípidos; sus azúcares se localizan siempre en la superficie externa de las membranas plasmáticas.

Funciones de la Membrana Plasmática

• Limita e individualiza a la célula al separarla de su entorno.
• Actúa de barrera selectiva: controlan el intercambio de sustancias y regula la composición iónica y molecular del medio interno.
• Controla el flujo de información entre las células y su entorno ya que contiene receptores específicos para los estímulos externos.
• Permite el funcionamiento de las enzimas de membrana. Estas enzimas catalizan reacciones que difícilmente tendrían lugar en un medio acuoso.