Características del Metabolismo Celular

El metabolismo celular es un conjunto de reacciones químicas que ocurren en el interior de las células. Estas reacciones transforman unas biomoléculas en otras, obteniendo materia y energía para las funciones vitales.

Las diferentes reacciones químicas se organizan en vías metabólicas, y las moléculas que intervienen en ellas se denominan metabolitos. Las sustancias finales de una vía metabólica se conocen como productos. Las pequeñas vías que conectan las grandes vías metabólicas reciben el nombre de metabolismo intermediario. Todas las reacciones metabólicas están reguladas por enzimas, que son específicas para cada metabolito inicial o sustrato.

Adenosín Trifosfato (ATP)

El adenosín trifosfato (ATP) es un nucleótido que actúa como molécula energética de uso inmediato. Almacena y cede energía gracias a sus dos enlaces ésterfosfóricos. Cuando el ATP se hidroliza, se rompe el último enlace ésterfosfórico por desfosforilación, produciendo adenosín-difosfato (ADP), una molécula de ácido fosfórico y energía. El ADP también puede ser hidrolizado, generando adenosín-monofosfato (AMP) y otra molécula de ácido fosfórico.

La síntesis de ATP se puede realizar mediante:

• Fosforilación a nivel de sustrato: La energía se libera al romperse un enlace.
• Reacción enzimática con ATP-sintetasas: Las crestas mitocondrias y los tilacoides de los cloroplastos sintetizan ATP cuando su interior es atravesado por un flujo de protones.

Si la energía no se necesita inmediatamente, la célula utiliza otras biomoléculas capaces de almacenar más energía por gramo, como el almidón, el glucógeno o los triglicéridos.

Tipos de Metabolismo

Según la fuente de carbono:

• Autótrofo: Utilizan dióxido de carbono atmosférico como fuente de carbono.
• Heterótrofo: Obtienen carbono a partir de materia orgánica, como la glucosa.

Según las fuentes de energía:

• Fotosíntesis: Utilizan la luz como fuente de energía.
• Quimiosíntesis: Obtienen energía a partir de la energía desprendida en reacciones químicas.

Biocatalizadores y Hormonas

El control bioquímico del metabolismo regula las reacciones metabólicas y el momento en que deben producirse. Este control se lleva a cabo mediante biocatalizadores o enzimas, sustancias que posibilitan estas reacciones y regulan las vías metabólicas.

En los organismos pluricelulares, el sistema endocrino también participa en el control bioquímico. Las hormonas son moléculas segregadas por ciertas glándulas que actúan como mensajeros químicos, regulando el metabolismo interno de las células diana.

Actividad de los Catalizadores

La energía libre es la energía que posee un sistema para realizar trabajo. Para que una reacción química ocurra, es necesario superar una barrera energética llamada energía libre de activación. Los catalizadores, como las enzimas, aceleran las reacciones químicas al reducir la energía de activación, permitiendo que la reacción alcance un estado conocido como estado de transición.

Las Enzimas

Las enzimas son biocatalizadores que aumentan la velocidad de las reacciones químicas al disminuir la energía de activación. Excepto las ribozimas, todas las enzimas son proteínas globulares. En la cadena polipeptídica de una enzima se distinguen tres tipos de aminoácidos: los estructurales, los de fijación y los catalíticos. Las enzimas son solubles en agua y se difunden bien.

Las ribozimas son moléculas de ARN que catalizan la pérdida o ganancia de nucleótidos, sin consumirse ellas mismas.

Funciones de las Enzimas:

• Aceleran las reacciones químicas.
• No se consumen durante la reacción.

Diferencias entre las Enzimas y los Catalizadores No Biológicos:

• Alta especificidad por su sustrato.
• Actúan siempre a la temperatura del ser vivo.
• Alta actividad catalítica.
• Masa molecular muy elevada.

Las enzimas no son activas hasta que no actúan sobre ellas otras enzimas o iones, los denominados zimógenos o proenzimas. Algunas enzimas presentan isoenzimas, formas moleculares diferentes que catalizan la misma reacción química.

Clasificación de las Enzimas:

• Estrictamente proteicas
• Holoenzimas: Formadas por una apoenzima (parte proteica) y un cofactor (parte no proteica).

Actividad Enzimática

La sustancia sobre la cual actúa una enzima se llama sustrato. La enzima y el sustrato se unen mediante enlaces débiles, formando el complejo enzima-sustrato. Luego se forma el complejo activado, y al finalizar la reacción, se obtiene el complejo enzima-producto. Finalmente, el producto se libera de la enzima.

Centro Activo de las Enzimas

El centro activo es la región de la enzima que se une al sustrato. Constituye una parte muy pequeña de la enzima y tiene una estructura tridimensional que facilita el encaje del sustrato y dificulta el de otro tipo de moléculas. El centro activo está formado por aminoácidos de fijación, que establecen enlaces débiles con el sustrato, y aminoácidos catalíticos, que establecen enlaces fuertes con el sustrato y crean tensión para facilitar la reacción.

Especificidad de las Enzimas

La especificidad entre enzima y sustrato se debe a la presencia de radicales de fijación y aminoácidos catalíticos en el centro activo.

Modelos de Especificidad Enzima-Sustrato:

• Modelo de complementariedad: El sustrato se complementa perfectamente con la enzima.
• Modelo de ajuste inducido: La enzima modifica su forma para adaptarse al sustrato.
• Modelo de»apretón de mano»: Tanto la enzima como el sustrato modifican su forma para encajar.

Grados de Especificidad Enzima-Sustrato:

• Especificidad absoluta: La enzima solo reconoce un sustrato específico.
• Especificidad de grupo: La enzima reconoce un grupo de sustratos con características químicas similares.
• Especificidad de clase: La enzima reconoce un tipo de enlace químico específico, independientemente del sustrato.

La constante de Michaelis-Menten (K_m) es la concentración del sustrato a la cual la velocidad de reacción es la mitad de la velocidad máxima. La K_m depende del grado de afinidad entre la enzima y el sustrato.

Coenzimas

Las holoenzimas están formadas por una parte proteica llamada apoenzima y una parte no proteica llamada coenzima. Las coenzimas actúan como transportadores de grupos químicos, modificándose durante la reacción al aceptar o perder átomos. La unión entre la apoenzima y la coenzima es temporal, y la coenzima se puede considerar como un segundo sustrato.

Tipos de Coenzimas:

• Coenzimas de oxidación y reducción: Transportan protones (H⁺) y electrones. Ejemplos: NAD⁺, FAD.
• Coenzimas de transferencia: Transportan radicales. Ejemplo: Coenzima A.

Características del Catabolismo

El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la que se obtiene energía. Las moléculas orgánicas iniciales se transforman en otras más sencillas, hasta llegar a los productos de excreción. La energía almacenada en los enlaces ricos en energía del ATP se utiliza para realizar actividades celulares o sintetizar compuestos orgánicos complejos, donde se almacena la energía sobrante.

Producción de Energía en el Catabolismo

Las reacciones catabólicas liberan energía porque las sustancias iniciales tienen una energía libre mayor que la de los productos. La energía libre de un compuesto aumenta cuanto mayor sea la energía acumulada en sus enlaces químicos internos y cuanto menor sea el grado de desorden de sus moléculas.

Reacciones Redox

Las reacciones redox son reacciones de transferencia de electrones. Si una sustancia se oxida, pierde electrones; mientras que otra sustancia los acepta, reduciéndose. La sustancia que provoca que otra pierda electrones se denomina agente oxidante, y la sustancia que provoca que otra gane electrones se llama agente reductor.

Liberación Gradual de Energía en el Catabolismo

La liberación de energía en el catabolismo ocurre de forma gradual, en forma de energía química almacenada en los enlaces del ATP. Esto es posible gracias a las siguientes características:

• Reacciones sucesivas: Las reacciones catabólicas se producen en una serie de pasos, liberando energía en pequeñas cantidades.
• Transporte de hidrógenos: Los electrones liberados en las reacciones de oxidación son transportados por coenzimas como el NADH y el FADH₂.
• Cadena transportadora de electrones: Los electrones transportados por las coenzimas son transferidos a través de una serie de proteínas en la membrana mitocondrial interna (en eucariotas) o en la membrana plasmática (en procariotas), liberando energía gradualmente para bombear protones y generar un gradiente electroquímico.

Tipos de Catabolismo

• Respiración: Interviene la cadena transportadora de electrones, lo que permite transferir electrones procedentes de la materia orgánica inicial a un aceptor final inorgánico.
  • Respiración aeróbica: El aceptor final de electrones es el oxígeno molecular (O₂), que se reduce a agua (H₂O).
  • Respiración anaeróbica: El aceptor final de electrones es un compuesto inorgánico diferente al oxígeno, como el ion nitrato (NO₃^–), que se reduce a ion nitrito (NO₂^–).
• Fermentación: No interviene la cadena transportadora de electrones. El aceptor final de electrones es un compuesto orgánico, por lo que el producto final siempre es un compuesto orgánico.

Catabolismo por Respiración

Catabolismo Respiratorio de los Glúcidos

En el aparato digestivo de los animales, los polisacáridos de los alimentos se hidrolizan y degradan en disacáridos y luego en monosacáridos como la glucosa, la fructosa y la galactosa. Las reservas de glucógeno y almidón también pueden ser hidrolizadas en glucosa.

En la degradación total por respiración de la glucosa se distinguen dos procesos principales:

1. Glucólisis
2. Respiración celular:
   • Ciclo de Krebs
   • Transporte de electrones en la cadena respiratoria

Glucólisis

La glucólisis, o ruta metabólica de Embden-Meyerhof, tiene lugar en el citosol tanto en células eucariotas como procariotas. En la glucólisis, la glucosa se escinde en dos moléculas de ácido pirúvico a través de nueve etapas. La energía liberada en este proceso se utiliza para sintetizar dos moléculas de ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato, donde una molécula de sustrato que contiene un grupo fosfato se lo cede a un ADP para formar ATP.

Fases de la Glucólisis:

1. Fase de consumo de energía: Se consumen 2 ATP por cada molécula de glucosa y se forman 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
2. Fase de producción de energía: Se producen 4 ATP y 2 moléculas de ácido pirúvico por cada molécula de glucosa.

El balance global de la glucólisis es de 2 ATP y 2 NADH por cada molécula de glucosa.

Respiración de Glúcidos

Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs ocurre en la matriz mitocondrial de las células eucariotas y en el citosol de las procariotas. El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis entra en la mitocondria por transporte activo, donde el sistema piruvato deshidrogenasa lo transforma en acetil-CoA. En este proceso, se libera un grupo carboxilo en forma de CO₂ y dos hidrógenos, que son aceptados por un NAD⁺ que se reduce a NADH + H⁺. El grupo acetilo resultante se une a una coenzima A, formando acetil-CoA.

El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, transfiriendo su grupo acetilo a una molécula de oxalacetato. Se producen una serie de reacciones que regeneran el oxalacetato y degradan el grupo acetilo en dos moléculas de CO₂. En cada vuelta del ciclo se genera 1 GTP, 3 NADH, 1 FADH₂ y 1 ATP. Como se introducen dos moléculas de acetil-CoA por cada molécula de glucosa, el balance final del ciclo de Krebs es de 2 GTP, 6 NADH, 2 FADH₂ y 2 ATP.

Transporte de Electrones en la Cadena Respiratoria

En la cadena respiratoria, las coenzimas reducidas (NADH y FADH₂) se oxidan, y la energía liberada se utiliza para sintetizar ATP mediante tres procesos:

1. Transporte de electrones: Los electrones son transferidos a través de una serie de moléculas proteicas ubicadas en la membrana mitocondrial interna (en eucariotas) o en la membrana plasmática (en procariotas). Cada molécula acepta electrones de la molécula anterior, se reduce y luego los transfiere a la siguiente, oxidándose.
   • Complejos proteicos: La cadena respiratoria está formada por cuatro grandes complejos proteicos (I, II, III y IV) englobados en la membrana.
   • Ubiquinona (Q): Una pequeña molécula lipídica que transporta electrones del complejo I y II al III.
   • Citocromo c: Una pequeña proteína que comunica el complejo III con el IV.
2. Quimiósmosis: La energía liberada durante el transporte de electrones se utiliza para bombear protones (H⁺) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (en eucariotas) o desde el citoplasma al espacio extracelular (en procariotas), generando un gradiente electroquímico.
3. Fosforilación oxidativa: La energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones se utiliza para sintetizar ATP mediante la enzima ATP-sintasa. Los protones fluyen a través de un canal en la ATP-sintasa, provocando un cambio conformacional que permite la unión de ADP y fosfato inorgánico (Pi) para formar ATP.

El balance global del catabolismo respiratorio de la glucosa es de 38 ATP por cada molécula de glucosa: 2 ATP de la glucólisis, 2 ATP del ciclo de Krebs, 4 ATP de la oxidación de 2 FADH₂ del ciclo de Krebs y 30 ATP de la oxidación de 10 NADH (6 del ciclo de Krebs, 2 de la transformación de ácido pirúvico a acetil-CoA y 2 de la glucólisis).

Fermentación Alcohólica

: Transformación de ácido pirúvico en etanol y dióxido de carbono. Determinadas levaduras. En una primera etapa, se realiza la glucólisis y la glucosa se tranforma en ácido pirúvico, y en la etapa siguiente se realiza la transformación del ácido pirúvico en acetaldehído y dióxido de carbono, y luego el acectaldehído en etanol. Como productos secundarios se pueden producir glicerina, ácido succínico, y ácido acético.

Fermentación láctica: Se forma ácido láctico a partir de la degradación de la glucosa. Normalmente, ocurre si determinador microorganismos inician la fermentación de la lactosa de la leche, produciendo su agriamiento y coagulación de la proteína caseína. Los microorganismos pueden ser Lactobacillus casei, L. bulgaricus, Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum, y se obtiene de ello productos derivados de la lece como el queso o el yogur. Otro caso de fermentación láctica ocurre cuando un animal realiza un sobreesfuerzo físico, las células musculares pueden quedarse sin suficiente oxígeno para catabolizar por respiración ácido pirúvico procedente de la glucólisis, entonces lo degradan por fermentación a ácido láctico. Después el ácido láctico es transportado de forma gradual hasta las células hepáticas donde, en condiciones aeróbicas, se reconvierte en ácido pirúvico.

En las células musculares primero se realiza la glucolisis, en donde se obtienen 2ATP y se producen 2(NADH⁺ + H⁺), y luego la transformación del ácido pirúvico en ácido láctico, regenerando coenzimas oxidantes (NAD⁺) con lo que el proceso no se deriene.