El Estrés y sus Causas

El estrés en las plantas es una situación provocada por cualquier factor externo que ejerce una influencia negativa en su desarrollo, generando una respuesta de crecimiento cualitativamente distinta. La capacidad de una planta para sobrevivir al estrés depende de la capacidad adaptativa de su genoma (plasticidad genotípica).

Factores Estresantes

Bióticos

• Viroides, virus, bacterias (patógenos)
• Animales (nematodos, insectos, herbívoros)
• Otras plantas

Abióticos

• Climáticos:
  • Hídrico (defecto o exceso de agua)
  • De temperatura (calor, frío, helada)
• Localización geográfica
• Salino
• Nutricional
• Mecánico

Estrategias frente al Estrés

• Evitar o contrarrestarlo: Creando situaciones no estresantes.
• Tolerarlo: Alterar la fisiología para llegar a un equilibrio termodinámico.
• Escapar: Cerrando el ciclo vital cuando las condiciones no son estresantes.

Tipos de Estrés

Estrés Hídrico

El crecimiento de una planta depende de la disponibilidad de agua. En cuanto a sus necesidades hídricas, las plantas se clasifican en:

• Hidrofitas: Crecen solo cuando Ψw > -0,5/-1 MPa.
• Mesofitas: Pueden crecer a Ψw > -2 MPa.
• Xerofitas: Apenas precisan agua, ya que pueden crecer con Ψw > -40 MPa.

a) Déficit Hídrico = Sequía

Las áreas áridas o semiáridas se definen como aquellas en que las plantas transpiran menos o igual al 50% que en zonas donde el agua no es un factor limitante. El defecto de agua limita todas las funciones vitales de las plantas, afectando la expansión foliar, la fotosíntesis, la respiración, la nutrición, etc.

Efectos de la Sequía en la Planta

• Deshidratación celular:
  • Concentración del citoplasma. Descenso Ψs. Plasmólisis celular.
  • Aumento de resistencia en el transporte de solutos y gases.
  • Pérdida de integridad de las membranas.
• Contracción de órganos:
  • Disminución del desarrollo vegetativo y reproductor.
  • Deficiencia en la toma de agua e iones.
  • Abscisión de hojas y ramas.

Estrategias frente a la Sequía

• Evitar la desecación: Mediante modificaciones anatómicas y morfológicas para retener agua.
  • Disminución de la superficie de transpiración.
  • Desarrollo de raíces de lluvia.
  • Aprovechamiento del rocío.
  • Cierre de estomas (acumulación de ABA).
• Tolerancia: Equilibrio termodinámico.
  • Ajuste osmótico: Acumulación de sustancias hidrofílicas de alto y bajo peso molecular que reducen el Ψs y protegen a las membranas de la desecación.
• Escape a la sequía: Cierre del ciclo vital antes del estrés (efímeras).

b) Exceso de Agua = Inundación: Efectos en la Planta

• Hipoxia o anoxia (déficit de oxígeno).

Estrategias

• Evitarlo: Mediante el desarrollo de raíces superficiales o aéreas (manglares).
• Tolerarlo: Cierre de estomas (ABA).
• Escape: Inhibición de la germinación (no en semillas recalcitrantes, como Platanus, Populus, Salix, etc.).

Estrés por Temperatura

Los márgenes de temperatura en que se desarrollan las plantas son amplísimos:

• Psicrófilas: De -70º a 10ºC.
• Mesófilas: De -20º a 50ºC.
• Termófilas: De 10 a 60ºC.

a) Frío

Lo soportan mejor los tejidos deshidratados (semillas, yemas, polen, musgos, líquenes,…) y la resistencia al frío varía durante el ciclo vital (floración, estado más sensible). La aclimatación ocurre en presencia de luz (fotosíntesis).

Efectos en la Planta

Las heladas episódicas son muy dañinas, pero las periódicas y graduales permiten la aclimatación.

• Congelación del agua intracelular: Rotura de membranas.
• Alteración de la permeabilidad de las membranas.
• Retraso del crecimiento, decoloraciones,… (disminuye la fotosíntesis y la respiración).

Estrategias: Tolerancia

• Disminución del potencial de solutos: Se reduce el punto de congelación.
• Gelificación del citoplasma.
• Aumento del agua ligada.

b) Calor

Las bacterias y los hongos son termófilos. Las menos resistentes al calor son las plantas alpinas y acuáticas. Hay distinta tolerancia por hábitat, estación y momento del día. Los órganos durmientes y deshidratados son muy resistentes (semillas y esporas soportan desde -70º hasta 150ºC). Aclimatación: Exposición a altas temperaturas subletales o choques térmicos.

Efectos en la Planta

Como en la sequía (pérdida de agua, desnaturalización de proteínas…).

Estrategias

• Evitación: Disminución de la superficie de transpiración y retención de agua.
• Tolerancia: Estabilización de proteínas (proteínas de choque térmico). Reducción de la transpiración (pérdida de energía calórica).
• Escape: Formar semillas, rizomas, bulbos,…

c) Heladas

Los tejidos deshidratados (semillas, esporas) soportan heladas.

Efectos en la Planta

El agua al congelarse forma cristales que dañan las membranas. Además, como en la sequía, hay poca agua disponible.

Estrategias

Como en el déficit de agua.

Estrés por Salinidad

Frecuente en zonas costeras, estuarios, en terrenos de regadío por acumulación de sales del agua y, en general, en zonas donde la evaporación sea muy alta. Una alta concentración de sales en la rizosfera provoca déficit de agua y toxicidad iónica.

Efectos en la Planta

Como en la sequía (las sales en el suelo disminuyen Ψs). Toxicidad por acumulación de iones Na⁺ (que desplaza Ca⁺⁺), Cl^– (que disminuye la fotosíntesis) o SO₄^2-.

Estrategias

• Evitación: Exclusión de iones o compartimentación en vacuolas.
• Tolerancia: Como en el déficit hídrico.