Retículo Endoplasmático: Tipos y Funciones

El retículo endoplasmático (RE) es una red de sacos, tubos y canales interconectados que se extiende por todo el citoplasma de las células eucariotas. El espacio interno de esta red se denomina lumen. El RE ocupa aproximadamente el 10% del volumen celular, aunque esta proporción puede variar según las necesidades de la célula. Las membranas del RE, aunque más finas que la membrana plasmática (50-60 Å de grosor), comparten una estructura similar. Existen dos tipos principales de retículo endoplasmático:

• Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)
• Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

El REL se caracteriza por su estructura tubular y la ausencia de ribosomas en su superficie. Es particularmente abundante en células hepáticas, musculares esqueléticas y aquellas que sintetizan esteroides. Sus funciones principales incluyen:

• Síntesis de lípidos: Produce fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol, componentes esenciales de las membranas celulares, así como hormonas esteroideas (mineralocorticoides, glucocorticoides y hormonas sexuales).
• Detoxificación: En las células hepáticas, el REL juega un papel crucial en la eliminación de sustancias tóxicas y productos de desecho.
• Almacenamiento y liberación de calcio: En las células musculares esqueléticas, el REL forma el retículo sarcoplásmico, responsable de la liberación de calcio durante la contracción muscular.

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

El RER se compone de sacos aplanados (cisternas) interconectados y presenta ribosomas adheridos a su superficie citoplasmática. Está directamente conectado a la membrana externa del núcleo celular. Es especialmente abundante en células con alta actividad de síntesis de proteínas, como las células pancreáticas y las neuronas. Sus funciones principales son:

• Síntesis de proteínas: Los ribosomas del RER sintetizan proteínas destinadas a la exportación (secreción), la inserción en la membrana plasmática o la formación de lisosomas. Estas proteínas se translocan al lumen del RER, donde se pliegan y modifican. Posteriormente, se empaquetan en vesículas de transporte dirigidas al aparato de Golgi.
• Glicosilación de proteínas: El RER inicia la glicosilación, un proceso que implica la adición de oligosacáridos (pequeños grupos de azúcares) a las proteínas. Esta modificación es crucial para el posterior procesamiento en el aparato de Golgi.

Aparato de Golgi: Estructura y Funciones

El aparato de Golgi, descubierto por Camilo Golgi en 1898, es un orgánulo formado por dictiosomas. Cada dictiosoma consiste en un conjunto de cisternas aplanadas y curvadas, apiladas de forma laxa, rodeadas de pequeñas vesículas. El número y la ubicación de los dictiosomas varían según el tipo celular, siendo más abundantes en células secretoras. Los dictiosomas presentan dos caras principales:

• Cara Cis (o de formación): Orientada hacia el RER, convexa y con cisternas más pequeñas.
• Cara Trans (o de maduración): Orientada hacia la membrana plasmática, cóncava y con cisternas más grandes.

Funciones principales del aparato de Golgi:

• Modificación de proteínas y lípidos: Realiza la glicosilación de proteínas y lípidos provenientes del RER, formando glucoproteínas y glucolípidos.
• Fosforilación de proteínas: Añade grupos fosfato a las glucoproteínas destinadas a los lisosomas.
• Síntesis de polisacáridos: Produce polisacáridos y los combina con azúcares para formar proteoglucanos, componentes de la matriz extracelular.
• Formación del tabique telofásico: En células vegetales, participa en la formación del tabique durante la división celular mediante la asociación de vesículas.
• Empaquetamiento y distribución: Actúa como un centro de clasificación y distribución, dirigiendo las proteínas y lípidos modificados a sus destinos finales (membrana plasmática, lisosomas, secreción).

Lisosomas: Digestión Celular

Los lisosomas son vesículas derivadas del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas ácidas (fosfatasas, glucosidasas, lipasas, proteasas). Estas enzimas son responsables de la degradación de proteínas, polisacáridos y lípidos. La función principal de los lisosomas es la digestión intracelular de:

• Materiales endocitados (absorbidos por la célula).
• Microorganismos fagocitados.
• Componentes celulares envejecidos (autofagia).

Existen dos tipos principales de lisosomas:

• Lisosomas primarios: Recién formados, aún no han participado en la digestión.
• Lisosomas secundarios: Activos en la digestión, con formas variables según el material que degradan.

Un lisosoma secundario se forma por la fusión de un lisosoma primario con una vesícula que contiene material a digerir (fagosoma), formando un fagolisosoma. Según el origen del material digerido, se distinguen:

• Heterofagolisosomas: Digieren material extracelular.
• Autofagolisosomas: Digieren componentes intracelulares.

En organismos unicelulares, los residuos de la digestión se eliminan por exocitosis. En organismos multicelulares, los residuos no digeribles se acumulan como cuerpos residuales, formando lisosomas terciarios (ej., hemosiderina en macrófagos). En algunos casos, los lisosomas liberan sus enzimas al exterior, realizando digestión extracelular (ej., acrosoma del espermatozoide).

Peroxisomas: Oxidación y Detoxificación

Los peroxisomas son pequeñas vesículas que contienen enzimas oxidativas, como la peroxidasa, la catalasa y, en ocasiones, la urato-oxidasa. Su función principal es la oxidación de sustancias orgánicas (aminoácidos, ácidos grasos, ácido úrico, ácido láctico) que, en exceso, pueden ser perjudiciales. Este proceso genera peróxido de hidrógeno (H₂O₂), una sustancia tóxica para la célula.

Durante estas reacciones oxidativas, se libera energía en forma de calor, no se produce ATP. El peróxido de hidrógeno se descompone rápidamente gracias a la catalasa, que evita el daño celular. La catalasa actúa de dos formas:

• Actividad peroxidásica: En presencia de sustancias tóxicas (etanol, metanol, fenoles), las oxida utilizando el peróxido de hidrógeno:
  Sustrato-H₂ + H₂O₂ → Sustrato + 2H₂O
• Actividad catalásica: En ausencia de sustratos tóxicos, descompone directamente el peróxido de hidrógeno:
  2H₂O₂ → O₂ + 2H₂O

Las dos funciones principales de los peroxisomas son:

• β-oxidación de ácidos grasos de cadena larga.
• Detoxificación de sustancias nocivas.

Son especialmente abundantes en hígado y riñones, órganos implicados en la detoxificación.

Glioxisomas: Conversión de Lípidos en Glucosa (Vegetales)

Los glioxisomas son un tipo especializado de peroxisomas presentes únicamente en células vegetales. Contienen enzimas del ciclo del glioxilato, que permite la conversión de lípidos en glucosa. Este proceso es crucial durante la germinación de las semillas, proporcionando la energía necesaria para el crecimiento de la plántula a partir de las reservas lipídicas.

Mitocondrias: Producción de Energía Celular

Las mitocondrias son orgánulos grandes y esenciales para la producción de energía en la célula. Su forma es variable, aunque generalmente se describen como cilindros de 0.5-1 μm de ancho y 1-4 μm de largo. El conjunto de todas las mitocondrias de una célula se denomina condrioma. Las mitocondrias poseen dos membranas:

• Membrana externa: Similar a la membrana plasmática, contiene porinas (canales para el intercambio de sustancias).
• Membrana interna: Plegada hacia el interior formando crestas mitocondriales. Carece de colesterol y contiene proteínas esenciales para la actividad metabólica, como la ATP-sintetasa y enzimas de la β-oxidación. Es impermeable y requiere transportadores específicos.

Entre ambas membranas se encuentra el espacio intermembranoso, con una composición similar al citosol. El interior de la membrana interna delimita la matriz mitocondrial, que contiene enzimas, ADN mitocondrial (circular y bicatenario) y ribosomas.

Las mitocondrias obtienen energía mediante la oxidación de moléculas orgánicas. Sus funciones principales son:

• Respiración celular: Incluye el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones (CTE).
• β-oxidación de ácidos grasos: Genera energía a partir de la degradación de ácidos grasos.
• Fosforilación oxidativa: Proceso de síntesis de ATP acoplado a la CTE.

El origen de las mitocondrias se explica mediante la teoría de la endosimbiosis, que propone que las mitocondrias derivan de bacterias fagocitadas por una célula ancestral, estableciendo una relación simbiótica.