Fisiología Reproductiva en Hembras: Oogénesis

Folículos Primarios

Ya presentes en fetos, los folículos primarios están constituidos por una célula germinal u oogonia, rodeada de una capa simple de células foliculares.

Folículos Secundarios

Con dos o más capas de células foliculares, el folículo crece estimulado por la FSH. El oocito ya no crece sino que se diferencia y madura. Ocurre la meiosis (2n → n), siendo el reparto del citoplasma muy desigual entre las células hijas: una grande u oocito y otra pequeña o corpúsculo polar.

Hormonas Femeninas: Estrógenos

Funciones de los estrógenos:

• Acciones anabólicas: proliferación celular y crecimiento en diversos tejidos, en especial en el sistema reproductor.
• Desarrollo del útero y las glándulas mamarias.
• Estimulan el crecimiento.
• Inducen el celo femenino.
• Favorecen el funcionamiento del sistema circulatorio.
• Influyen en otras glándulas, como la tiroides.

Mecanismo de Acción de Hormonas Esteroides

Difunden libremente al interior celular según la concentración a ambos lados de la membrana, siempre que en esta haya receptores específicos para los diferentes tipos (glucocorticoides, mineralocorticoides…). El complejo hormona-receptor entra en el núcleo, uniéndose a proteínas específicas no histonas de la cromatina y estimulando la transcripción de determinados genes.

Progesterona

Funciones:

• Desarrollo del endometrio uterino para la posible nidación.
• Desarrollo de las glándulas mamarias.
• Impide una nueva ovulación, al evitar la liberación de FSH.
• Relaja el útero durante la gestación.
• Disminuye el deseo sexual.

Anatomía del Aparato Reproductor Femenino en Aves

Ovario

Solo es funcional el izquierdo, los órganos de la derecha son vestigiales. En torno a los 5 meses de edad, la gallina alcanza la madurez sexual. Los folículos forman un racimo en el ovario. Los compuestos de la yema del huevo se forman en el hígado, promovidos por los estrógenos, lo que lleva unos 10 días, transportándose por la sangre hasta los ovarios.

Oviducto

Comunica el ovario con la cloaca. Subdivisiones:

• Infundíbulo: en él ocurre la fecundación.
• Magnum: sus paredes segregan la clara que se va depositando en capas concéntricas, al atravesarlo el huevo en formación.
• Istmo: se forman las membranas de la cáscara.
• Útero o glándula de la cáscara: tramo donde se forma la cáscara y el huevo adquiere color.
• Vagina: tubo con forma de S, de 10 cm.

Fisiología Reproductiva en Machos: Espermatogénesis

El parénquima testicular consta de túbulos seminíferos muy numerosos y apelotonados, donde se forman los espermatozoides; entre los túbulos se sitúan los vasos sanguíneos, nervios y células de Leydig, formadoras de andrógenos. La espermatogénesis, promovida por la FSH, ocurre a partir de la pubertad y comprende cuatro etapas: multiplicación, crecimiento, maduración y diferenciación.

Testosterona

Funciones:

• Desarrollo de órganos sexuales.
• Acciones anabólicas: promueven el crecimiento y aumentan la masa muscular.
• Desarrollo de caracteres sexuales secundarios: pelaje en diferentes zonas corporales, voz más grave por cambios laríngeos, piel más gruesa, cuernas, crestas, plumajes distintivos.
• Aumento de la libido: apetencia sexual y erección del pene.

Ciclo Estral, Fotoperiodo y Epífisis

La epífisis o glándula pineal es una diminuta prominencia situada entre los dos hemisferios cerebrales, bajo el extremo posterior del cuerpo calloso. En los animales con ciclos reproductores anuales, esta glándula ajusta la actividad reproductora en respuesta al fotoperiodo. Los cortos días de invierno aumentan la actividad pineal, inhibiendo el eje hipotálamo-hipófisis. Los animales de zonas con fotoperiodos muy variables, regiones árticas y antárticas, poseen una epífisis mayor que los de zonas con fotoperiodos más parecidos o constante.

Luz (receptores ópticos) → Gl. pineal. Pinealocitos sensibles a la luz → Síntesis de serotonina.

Oscuridad → Gl. pineal. Pinealocitos sensibles a la oscuridad → Síntesis de melatonina (a partir de serotonina).

La distinta proporción horas de luz / oscuridad, determina la aparición de ciclos circanuales. Verano (días largos) → Gl. Pineal poco activa: ↓ melatonina → hipotálamo – hipófisis (FSH o LH) → actividad gonadal → celo.

Fases del Ciclo Estral:

• Proestro: desarrollo de folículos en el ovario con secreción creciente de estrógenos.
• Estro o celo: maduración folicular y ovulación.
• Metaestro o fase luteínica: desarrollo del cuerpo lúteo o amarillo a partir del folículo roto.
• Diestro: regresión del cuerpo lúteo.

Poliéstricos continuos: los ciclos estrales o sexuales se presentan durante todo el año, es el caso de vaca, cerda y coneja.

Poliéstricos estacionales: se dan sólo 1 o 2 ciclos estrales durante el año, en determinadas estaciones, separados por un periodo de reposo sexual o anestro duradero. En oveja, cabra, yegua, perra o gata. El ciclo estral incluye modificaciones estructurales y fisiológicas en ovario, útero y vagina, que conllevan ciclos en cada uno de estos órganos, modificándose igualmente el comportamiento.

Anestro de Lactación

Tras el parto, la prolactina hipofisaria estimula la síntesis y secreción de leche por las glándulas mamarias, desarrolladas durante la gestación. Existe una relación inversa entre la producción de prolactina y la de gonadotropinas.

Estímulo nervioso en ubre al amamantar → secreción de prolactina y bloqueo de gonadotropinas → no hay ovulaciones y tampoco estro. Esta respuesta fisiológica es adaptativa, pues al evitar una nueva preñez se atiende mejor nutricionalmente a la cría/s. Este anestro de lactación existe en cerdas y rumiantes, siempre que las crías mamen. Vacas ordeñadas a máquina presentan un anestro más corto que las que amamantan a sus terneros.

¿El estímulo en la ubre no es tan efectivo, o es la falta de unas crías dependientes de su madre, lo que hace que esta se desentienda de esa responsabilidad instintiva y vuelva a entrar en celo? En los équidos, la tetada del potro no ofrece bloqueo en el ciclo ovárico, son las horas de luz diarias el factor que restaura la función ovárica y el celo, se trata de anestro estacional.

Anestro en Ovino

A diferencia de otras especies, las hembras presentan celo con fotoperiodos cortos, durante el otoño y principios de invierno.

Comportamiento Sexual

De todos los sistemas orgánicos, el reproductor es el último en madurar, lo hace en la pubertad, dependiendo a su vez del desarrollo alcanzado por el hipotálamo cerebral. En la pubertad se inicia la capacidad reproductora que llega al máximo en la edad adulta, disminuyendo en la vejez. Las hembras presentan un comportamiento sexual cíclico o ciclo estral, pues invierten en la reproducción mucho más que los machos, su útero debe prepararse en cada ciclo por si hay fecundación.

Pubertad

La hipófisis anterior produce en crías o animales jóvenes, hormonas responsables del crecimiento: somatotropina y tirotropina. Hay que diferenciar la pubertad fisiológica del momento en que interesa que el animal se cubra por primera vez, este suele retrasarse al menos un mes, tras la aparición de aquella.

Aparición de la Pubertad

Si las primeras montas se adelantan, pueden surgir efectos indeseables: más muertes en el primer parto, rendimientos inferiores en partos sucesivos, acortamiento de la vida reproductora de la hembra. Signos de pubertad: edema y cambio de color en la región vulvar.

Factores que Influyen en la Aparición de la Pubertad:

• Las razas más pequeñas, en general, presentan una pubertad más temprana.
• Los climas tropicales y calurosos determinan pubertades más precoces.
• El buen estado nutricional favorece la pubertad temprana en animales de reproducción.
• Las hembras de cualquier especie, alcanzan en general antes la pubertad, que los machos.

La eficacia reproductiva va creciendo durante la primera mitad de la vida, para luego descender gradualmente. En los ancestros de las razas domésticas, la selección natural favoreció a los individuos con partos primaverales, pues esas crías se alimentaban mejor y sobrevivían más.

Conducta Sexual o Cortejo

Es innata, no requiere aprendizaje. Señales químicas, auditivas (la vaca muge, la yegua relincha) y visuales acercan a los dos sexos en el cortejo, que concluye con el apareamiento mediante posturas y movimientos sincronizados.

Factores Internos que Regulan la Libido:

• Hormonas sexuales: la máxima intensidad de celo en hembras coincide con la ovulación (nivel más alto de estrógenos), están inquietas, excitadas (signo de celo), incluso se montan unas a otras. La mezcla de estrógenos y progesterona desencadena mayor receptividad que los estrógenos solos. Altos niveles de progesterona presentes en hembras, inhiben el celo.
• Feromonas sexuales: las hembras en estro liberan por la orina, unas sustancias olorosas segregadas por glándulas vaginales que indican al macho su receptividad.

Factores Externos que Regulan la Libido:

• Fotoperiodo y temperatura: las horas de luz / día, así como la temperatura, desencadenan las respuestas neuroendocrinas responsables del comportamiento sexual. Luz, temperatura → glándula pineal → hipotálamo → hipófisis → gónadas → cortejo y cubrición.
• Nutrición: un deficiente estado nutricional, sobre todo calórico, retrasa la pubertad y por lo tanto el apareamiento en ambos sexos.
• Efecto macho: la introducción de un carnero, provoca el celo sincronizado de un grupo de ovejas, y también adelanta sus celos.

Signos de celo en hembras: intranquilidad, vulva congestionada, clítoris erecto, labios mayores congestionados, sonidos.

Sincronización de Celos

Ventajas:

• Facilitar el uso de la inseminación artificial.
• Alimentar a los animales en grupos uniformes.
• Llevar a cabo los partos, lactación, destete, engorde y comercialización en lotes homogéneos de animales.
• Establecer medidas estrictas para el control de enfermedades, en especial en lo referente a locales y edificios.
• Racionalizar el uso de recursos y trabajo.

Métodos para Sincronizar los Celos:

1. Regresión del cuerpo lúteo.
2. Ampliación de la fase luteínica: al alargar esta etapa, las hembras del grupo que están en diferente fase de su ciclo estral, terminan todas ellas estando en la fase luteínica. Se logra por bloqueo hormonal administrando progesterona o progestágenos, mediante inyecciones, implantes o esponjas vaginales. Al cesar dicho bloqueo e inyectarles gonadotropinas, entran conjuntamente en una fase folicular sincronizada.

Inducción y/o Aumento de la Ovulación

1. Incremento de las gonadotropinas hipofisarias (FSH y LH) en sangre. Objetivos:
   • Inducción y sincronización de ovulaciones y celo.
   • Superovulación.
   • Prevenir la muerte embrionaria.
   • Acortamiento del anestro.
   • Mayor éxito de inseminación artificial.
   • Sincronizar a donante y receptora.
2. Efecto macho: al introducir un macho en un grupo de hembras no gestantes que permanecían separadas de los machos, muchas de ellas entran en celo simultáneamente.
3. Incremento de la alimentación (flushing): mejora el número de hembras que entran en celo y el nivel de ovulación, reduciéndose las pérdidas embrionarias.

Limitaciones de la Inducción Ovulatoria:

• Los preparados hormonales sintéticos desencadenan la formación de anticuerpos, por lo que la relación dosis-respuesta no es exacta.
• La administración excesiva de gonadotropinas, provoca un menor número de ovulaciones.

Alimentación y Reproducción

Alimentación y Pubertad:

• La 1ª cubrición debe darse con cierto tamaño corporal, más allá de la pubertad.
• Si con crecimiento rápido, se engrasan, se perjudica el desarrollo de la glándula mamaria.
• Cerditas muy engrasadas, menos fértiles.
• Alimentación recomendable: la que logre un rápido aumento de peso sin excesiva grasa.

Alimentación, Fertilidad y Fecundidad:

• Vacas de leche: cubiertas cuando están amamantando, mayor ración compensando la menor progesterona con su liberación desde la grasa movilizada.
• Cerdos: el flushing tiene poco efecto por tener gran cantidad de reservas.
• Gallinas ponedoras: alimentación a voluntad, se adelanta el inicio de la puesta. Reproductoras: pienso restringido. Gallinas pesadas, con escasez de comida, anteponen la reproducción al crecimiento.

Rotura de Huevos:

• A temperatura ambiental más alta las cáscaras son más débiles.
• A mayor frecuencia respiratoria para eliminar el calor con el vapor de agua, pero mayor CO2, menor consumo de calcio.

Alimentación Cálcica Separada:

• Mañana: ovulación.
• Por la noche: calcificación, sin luz no comen, movilizan reservas óseas de Ca y P. Se les da granulado de Ca de lenta absorción intestinal, disponiendo así de Ca por la noche que evita roturas en tiempo caluroso y gallinas viejas.

Gestación y Parto

Embriones y Fetos: Fase de Huevo

Con la fecundación, se impide la entrada de otro espermatozoide, lo que llevaría a la poliploidía e inviabilidad, para ello los gránulos corticales del ovocito liberan su contenido, que impermeabiliza su membrana. Las primeras divisiones se dan en el oviducto, mientras el endometrio se desarrolla por acción de la progesterona del cuerpo lúteo. A partir de las 16 células o blastómeros, los embriones se denominan mórulas, y al segregar un fluido que se acumula en el centro se genera el blastocito, esfera hueca que se fija al útero y cuyas células internas crecen y se diferencian, dando el botón embrionario, mientras que las periféricas generan el trofoblasto y más adelante las membranas embrionarias.

Fase Embrionaria

Comprende la organogénesis o formación incipiente de los órganos, lo que implica diferenciación, es decir, activación-inhibición selectivas de genes y migración celular. Conformada la gástrula, o embrión con tres capas. Cada una de esas tres capas celulares origina las siguientes estructuras:

• Ectodermo → Epidermis cutánea y anejos, como pelos, plumas, glándulas de la piel…
• Mesodermo → Dermis cutánea y tejido conjuntivo del resto del cuerpo. Sistema circulatorio. Sistema genitourinario. Esqueleto. Músculos.
• Endodermo → Epitelio digestivo. Glándulas digestivas. Epitelio respiratorio. Células sexuales primordiales.

Fase Fetal

Periodo más prolongado de la gestación, durante ella los órganos crecen y maduran. El feto se alimenta, respira y elimina desechos a través de la placenta, que además lo protege y lo aísla. Placenta fetal, subdividida en 4 membranas:

• Amnios: envoltura más interna que rodea primero al embrión y luego al feto, que flotan en el protector líquido amniótico, rico en sales, albúmina, fructosa y grasa, el cual es deglutido por el feto.
• Saco vitelino: actúa en el embrión primerizo como sencilla “placenta”, absorbiendo el fluido uterino que nutre al embrión, y retira sus desechos metabólicos.
• Alantoides: expansión del intestino posterior con forma de saco, que almacena los productos de desecho de los riñones fetales.
• Corion: envoltura externa derivada del trofoblasto. Si hay varios embriones, un solo corion envuelve a todos los fetos.

Nutrición Fetal

a) Nutrientes: glucosa, fructosa, aminoácidos, proteínas de bajo PM, lípidos, anticuerpos.

b) Gases respiratorios: la Hb fetal tiene mayor afinidad por el oxígeno que la Hb normal.

Diferenciación Sexual Prenatal

Depende de la ausencia o presencia de andrógenos durante un periodo crítico del desarrollo. –Sin cromosoma Y → diferenciación hacia ovarios, que producen estrógenos → transformación de los conductos de Müller en útero, oviductos y parte superior de la vagina. –Cromosoma Y presente → diferenciación hacia testículos, , el organismo presenta de entrada el fenotipo femenino.