Transcripción y Traducción del ADN: El Código Genético y las Mutaciones

Transcripción

Transcripción: Consiste en copiar una parte del mensaje genético desde el ADN al ARN, para que se pueda utilizar directamente para la síntesis de proteínas específicas. Es un paso imprescindible para la síntesis proteica. También es fundamental en la regulación de la expresión génica, ya que al inhibirse se deja de producir las proteínas correspondientes. Mediante el proceso de transcripción se forma una cadena de ARN cuya secuencia de bases nitrogenadas es la misma que la de una de las hebras de la doble hélice de ADN. La síntesis de ARN se produce gracias a la acción de la ARN polimerasa ADN dependiente. Esta presenta unas características:

• Une nucleótidos mediante enlaces nucleotídicos, en sentido 5’→3’.
• Utiliza nucleótidos trifosfato.
• Necesita una molécula de ADN como molde o patrón para poder establecer la secuencia específica de bases del ARN que se va a sintetizar.
• Es necesario observar que la cadena de ARN sintetizada es complementaria a la hebra molde del ADN.
• Se fija a regiones específicas del ADN para comenzar su acción a partir de ese punto. Los errores cometidos en la transcripción son más numerosos que los que tienen lugar durante la replicación del ADN, ya que no se transmiten a la descendencia.

Transcripción en células procariotas

En las células procariotas existe una única ARN polimerasa constituida por 2 subunidades. Para poder reconocer la región promotora del ADN, donde se debe fijar y comenzar la transcripción, es necesario que la ARN polimerasa se una al factor sigma, tras lo cual es capaz de reconocer y fijarse a la región promotora.

Una vez fijada la ARN polimerasa, el factor sigma se libera. La ARN polimerasa fijada al ADN produce el desenrollamiento de una vuelta de la doble hélice. A continuación, comienza la actividad sintetizadora del ARN que recorre la cadena en sentido 3’→5’.

La formación de la cadena de ARN finaliza cuando la polimerasa llega a la señal de terminación, donde interviene el factor rho, una proteína capaz de reconocer la señal de terminación.

La transcripción es necesaria para obtener 3 tipos de ARN, pero, los ARNr y los ARNt, requieren un proceso adicional de maduración para ser funcionales. Durante este proceso, se producen recortes y uniones de fragmentos que permiten obtener los ARN definitivos.

Transcripción en células eucariotas

Existen 3 tipos de ARN polimerasas diferentes:

• ARN polimerasa I: transcribe la información correspondiente a los ARN ribosómicos.
• ARN polimerasa II: se encarga de la transcripción de los genes origen de los ARNm.
• ARN polimerasa III: es responsable de la producción de los ARNt, del ARNr 5S y realiza la transcripción de los genes que portan información para las histonas. También se produce la transcripción de los genes presentes en las mitocondrias y en los cloroplastos.

Cuando el proceso de transcripción ya está en marcha, se añade al extremo 5’ una caperuza que permitirá la identificación de este extremo en el proceso de traducción posterior. A continuación, sobre el extremo 3’ del ARN recién sintetizado se añaden ribonucleótidos de adenina por acción de la poli-A-polimerasa. Una característica de la transcripción en eucariotas es que en todos los casos es preciso el proceso de maduración. En las células eucariotas, los genes constan de exones y de intrones. En este proceso intervienen las ribonucleoproteínas pequeñas nucleares, enzimas constituidas por una parte proteica y por ARN. Seguidamente, los exones se unen por la acción de enzimas ligasas específicas y se obtiene el ARNm definitivo que se traduce en una proteína.

Código Genético

Código genético: Es la relación que existe entre la secuencia de nucleótidos del ARNm y la secuencia de aminoácidos que constituyen una proteína. Es decir, es la clave que permite la traducción del mensaje genético a las proteínas. Cada señal que codifica un aminoácido está constituida por un triplete de bases. Los tripletes de bases del ARNm se denominan codones y los tripletes del ADN, codógenos. Características:

• Está formado por una secuencia lineal de bases nitrogenadas de ribonucleótidos y se corresponde con el ARNm.
• Entre los sucesivos codones no hay espacios ni separaciones.
• Tiene carácter universal, ya que es el mismo código para todas las células y por tanto constituye una prueba más a favor del origen de todos los seres vivos a partir de un mismo precursor.
• El código genético es degenerado ya que no existe el mismo número de señales codificadoras en el ARN que aminoácidos van a ser codificados.

Traducción

Traducción: Una vez trascrito el ADN, la molécula de ARNm formada contiene la información necesaria para la síntesis de la proteína correspondiente. La traducción se lleva a cabo en los ribosomas constituidos por varios tipos de ARNr y de proteínas. Tiene una estructura molecular dinámica que permite la correcta realización de la traducción.

La biosíntesis de proteínas se desarrolla de la misma manera en las células procariotas y eucariotas, aunque existen algunas diferencias.

Antes de que se inicie la síntesis de las proteínas es preciso que los aminoácidos que van a ser unidos se activen. En esta fase, cada aminoácido se une a una molécula de ARNt gracias a la acción de las enzimas aminoacil-ARNt sintasas. Para ello, es imprescindible el aporte energético obtenido por hidrólisis de ATP, que pasa a AMP y 2 grupos fosfato. Una vez activados los aminoácidos por la formación de los aminoacil-ARNt tiene lugar la síntesis de proteínas, que comienza incluso cuando aún no ha acabado la formación del ARNm por completo. 3 etapas:

1. Iniciación: todo el sistema se prepara para realizar la síntesis de proteínas: el ARNm se une a los ribosomas citoplasmáticos cuyas 2 subunidades deberán acoplarse. El proceso necesita unos factores de iniciación. El proceso es el siguiente:
   • El ARNm se une por el extremo 5’ a la subunidad menor del ribosoma gracias al factor de iniciación.
   • Se produce la fijación del primer aminoacil-ARNt entre las bases complementarias del anticodón del ARNt y las del codón del ARNm.
   • Se produce el acoplamiento de la subunidad mayor del ribosoma, para lo cual se necesita otro factor de iniciación diferente.

   Queda formado el complejo de iniciación. Este proceso, precisa energía.

2. Elongación: se sintetiza la cadena peptídica por la unión de los sucesivos aminoácidos que se van situando en el ribosoma, transportados por los correspondientes ARNt. 3 subetapas:
   • Unión de un aminoacil-ARNt al sitio A: solo es posible si el anticodón del ARNt es complementario del codón del ARNm. En esta subetapa se precisa la hidrólisis de GTP para proporcionar la energía necesaria y 2 factores proteicos de elongación.
   • Formación del enlace peptídico: una vez anclados los dos aminoacil-ARNt, se produce la unión entre los 2 aminoácidos gracias a la enzima peptidiltransferasa. Al unirse el primer aminoácido al segundo, se forma un dipéptido que permanece unido al segundo ARNt, que se localiza en el sitio A.
   • Translocación del dipéptido al sitio P: se produce el desplazamiento del ribosoma sobre el ARNm en sentido 5’→3’. El segundo codón con el ARNt fijado sobre él, pasa al sitio P, quedando libre el sitio A, que es ocupado por el tercer codón del ARNm. A continuación, se forma un nuevo enlace peptídico entre este aminoácido y el dipéptido situado en el sitio P y así el proceso comienza de nuevo.
3. Terminación: existen 3 codones de terminación en el ARNm para los que no hay ARNt con los correspondientes anticodones. Por eso, cuando el ribosoma llega a uno de ellos, no se sitúa ningún aminoacil-ARNt en el sitio A y la cadena peptídica se acaba. Como consecuencias del proceso de traducción se liberan:
   • La cadena proteica que ha adquirido su estructura secundaria y terciaria.
   • Las 2 subunidades ribosómicas separadas.
   • El ARNm es destruido inmediatamente.

Traducción en células eucariotas

Las moléculas y estructuras participantes son iguales a las de procariotas aunque se observan unas diferencias:

• Entre el lugar de transcripción y el de traducción existe una separación.
• Los ARNm son más estables que los ARNm de los procariotas.
• Los ARNm son monocistrónicos a diferencia de en procariotas que son policistrónicos.
• El extremo 5’ de los ARNm tiene metilguanosinatrifosfato para poder ser identificado por los ribosomas.
• Los ribosomas tienen ARNr diferentes y su coeficiente de sedimentación es distinto.
• El primer ARNt lleva unido metionina.
• El primer ARNt se une antes a la subunidad ribosómica menor, a diferencia de los procariotas.
• Los factores de iniciación difieren de los de los procariotas.

Regulación de la expresión génica

La información genética codificada en la secuencia de nucleótidos del ADN origina la síntesis de las proteínas correspondientes. Sin embargo, la síntesis proteica no tiene lugar continuamente, ya que depende de las necesidades celulares.

Para evitar el despilfarro de moléculas y energía, los genes solo se expresan cuando es necesario sintetizar las proteínas adecuadas en cada momento de la vida celular. Las necesidades enzimáticas dependen de los cambios con el medio extra e intracelular.

En los organismos pluricelulares, los genes que se expresan son distintos según el tipo de célula del que se trate.

Se deduce que el control de la expresión génica es imprescindible en todos los seres vivos. La regulación de la expresión génica se realiza sobre el proceso de transcripción.

Regulación en procariotas

De acuerdo con el modelo del operón, existen unas proteínas reguladoras que controlan la transcripción de los genes que codifican para las enzimas implicadas en una ruta metabólica determinada. Se distinguen 4 tipos de genes:

• Genes estructurales: contienen la información para la síntesis de las enzimas que intervienen en la ruta metabólica.
• Gen promotor: está constituido por la secuencia de ADN donde se une la ARN polimerasa para comenzar la transcripción.
• Gen operador: es el lugar del ADN donde puede unirse una proteína reguladora e impedir la transcripción de los genes estructurales.
• Gen regulador: sintetiza la proteína reguladora.

Según se trate de una ruta catabólica o anabólica, se diferencian 2 tipos de sistemas de regulación de la expresión génica:

• Sistema inducible: es característico de los procesos catabólicos. El represor activo se une al gen operador e impide la acción de la ARN polimerasa sobre los genes estructurales. Por tanto, no se formarán las enzimas de la ruta metabólica y esta no se podrá realizar. Este mecanismo permite la síntesis de proteínas enzimáticas solamente cuando son necesarias.
• Sistema represible: se da en procesos anabólicos. El represor es inactivo y la ARN polimerasa actúa y los genes estructurales se transcriben. El represor solo se activa por la unión a un correpresor. Esta activación permite la unión al gen operador. De esta forma, se producen las enzimas que participan en la ruta anabólica hasta que existe suficiente cantidad del producto final.

Regulación en eucariotas

Es mucho más compleja y puede tener lugar en cualquiera de los procesos de transcripción, maduración del ARNm, transporte del ARNm o traducción. Aunque la forma más habitual se realiza en el inicio de la transcripción.

La capacidad para iniciar la transcripción depende de:

• La separación de las histonas asociadas al ADN en los nucleosomas para facilitar el acceso de la ARN polimerasa.
• La existencia de factores activadores que responden a diversas señales intra y extracelulares.

La importancia de los factores reguladores de la transcripción controlan la activación desmesurada de ciertos genes implicados en la división celular de cánceres.

Mutaciones

El término mutación se utiliza para referirse a los cambios repentinos aparecidos en los individuos. Las repercusiones biológicas de las mutaciones derivan de la alteración que se produce en la secuencia de bases nitrogenadas del ADN que se traduce en un cambio en la secuencia de los aminoácidos que constituyen la proteína correspondiente. De esta forma, la proteína codificada por ese ADN puede cambiar su función biológica o actuar incorrectamente. Los individuos mutantes constituyen una fuente de información muy valiosa en investigación.

Mutaciones génicas

Son las mutaciones en sentido estricto que consisten en cambios químicos del ADN. Las alteraciones afectan a los genes estructurales y a los genes reguladores y pueden provocar cambios en bases o en un segmento génico.

Las mutaciones génicas aparecen por 2 causas:

• Errores no corregidos producidos durante la replicación del ADN.
• La acción de determinados agentes físicos o químicos.

Se distinguen varios tipos de mutaciones génicas:

• Mutaciones por sustitución de una base por otra distinta: se dividen en 2 tipos
  • Las transiciones: se originan cuando una base púrica es sustituida por otra base púrica o una base pirimidínica es sustituida por otra base pirimidínica.
  • Las transversiones: si se produce la sustitución de una base púrica por una base pirimidínica, o viceversa.
• Mutaciones por pérdida o por inserción de bases: son más graves que las anteriores, ya que todos los tripletes de bases están cambiados. Se producen por un emparejamiento anómalo durante la replicación entre la hebra molde y la que se está sintetizando, o cuando ciertos compuestos, se intercalan en las cadenas polinucleotídicas.

Las células cuentan con diversos mecanismos para reparar las alteraciones por mutación en su ADN, que implican la intervención de diversos grupos de enzimas. Otro mecanismo de reparación es el constituido por las enzimas fotorreactivas que rompen los enlaces creados entre timinas.

Mutaciones cromosómicas

Este tipo de mutaciones afecta a la estructura de los cromosomas. La secuencia de bases nitrogenadas de los genes no está alterada, pero hay cambios en el número de genes o en su disposición lineal en los cromosomas. Se distinguen 2 tipos de mutaciones:

• Alteraciones en el orden de los genes: no perjudican al individuo que las padece, causan la producción de gametos anómalos que originarán una descendencia con déficit o exceso de genes. Se distinguen 2 tipos
  • Inversiones: la disposición de los genes está invertida. Si incluye el centrómero se denomina pericéntrica y en caso contrario paracéntrica.
  • Translocaciones: un fragmento cromosómico cambia de posición. Si se produce de un cromosoma a otro y de este al primero se denomina recíproca y si el segmento pasa a situarse en otro cromosoma se llama transposición.
• Alteraciones por la existencia de un número incorrecto de genes: tienen lugar por un fallo en el apareamiento meiótico. También pueden resultar de inversiones o translocaciones en los parentales.

Los gametos obtenidos originarán, tras la fecundación, diversas anomalías. 2 tipos de anomalías

• Deficiencia y deleciones: consisten en la pérdida de un fragmento del cromosoma y de algunos genes.
• Duplicaciones: un segmento de un cromosoma se encuentra repetido, por lo que existe un exceso de los genes correspondientes.

Mutaciones genómicas

Consisten en la alteración del número de cromosomas de una especie, ya sea por exceso o por defecto. Se pueden detectar fácilmente al estudiar el cariotipo de un individuo. Estas mutaciones producen alteraciones graves. 2 tipos de mutaciones numéricas:

• Euploidías: es una alteración en el número de juegos cromosómicos. Se denomina al juego cromosómico el conjunto formado por un cromosoma de cada tipo, por lo que los individuos diploides normales tienen en sus células somáticas 2 de ellos.
• Aneuploidias: no existe alteración del número de juegos cromosómicos completo. Solamente falta o sobra algún cromosoma.

Agentes mutagénicos

Existen 3 grupos:

1. Agentes mutagénicos físicos: se subdividen en:
   • Radiaciones ionizantes: (son radiaciones de longitud de onda muy corta y, muy energéticas, que provocan la ionización de los átomos de las sustancias que atraviesan. Los efectos de las radiaciones ionizantes pueden ser de 3 tipos:
     • Fisiológicos: pueden producir cambios enzimáticos que se traducen en modificaciones metabólicas.
     • Citogenéticos: comportan alteraciones en la propia estructura de los cromosomas.
     • Genéticos: son producidos por ionizaciones de las moléculas de ADN o a través de otros iones que originan cambios químicos en el ADN que se traducen en mutaciones génicas.
   • Radiaciones no ionizantes: son las radiaciones ultravioletas. No producen ionizaciones, sino que consiste en provocar el paso de electrones a niveles energéticos más altos, lo cual puede dar lugar a formas tautoméricas y dímeros de timina.
2. Agentes mutagénicos químicos: sus efectos suelen ser más retardados. Los cambios que pueden provocar son:
   • Modificaciones de las bases nitrogenadas: comprenden las reacciones de desaminación, alquilación e hidroxilación, que provocan emparejamientos erróneos.
   • Sustitución de bases: están causadas por análogos de bases nitrogenadas que provocan un emparejamiento erróneo durante la replicación al cambiar una base por otra.
   • Introducción de ciertas moléculas en la cadena polinucleotídica del ADN: esto provoca la aparición de un exceso de nucleótidos en la hebra de nueva formación durante la replicación.
3. Agentes mutagénicos biológicos: destacan entre ellos ciertos virus que pueden producir cambios en la expresión de algunos genes. Los transposones son segmentos móviles de ADN que pueden cambiar de lugar, variándose su posición original a un lugar diferente dentro del mismo cromosoma o incluso trasladándose a otro cromosoma distinto. Las mutaciones se pueden originar ya que causan una activación o inactivación génica no deseada al insertarse en los genes estructurales o en los reguladores.

Ingeniería genética

Consiste en la alteración artificial y deliberada del genoma de un ser vivo, modificando directamente su ADN.

Formación de moléculas de ADN recombinante

Se denomina ADN recombinante a las moléculas de ADN que resultan de la unión de un gen elegido y un vector adecuado para su transporte. 3 etapas:

• Corte de fragmentos de ADN: Las endonucleasas de restricción son unas enzimas que tienen la finalidad de destruir el ADN procedente de bacteriófagos y la propiedad de cortar el ADN solo en determinadas secuencias de nucleótidos. Las enzimas de restricción cortan las 2 cadenas del ADN. Algunas cortan las 2 hebras en el mismo lugar, originando extremos romos, y otras, cortan las dos cadenas en lugares diferentes, originando extremos cohesivos.
• Separación de los fragmentos de ADN: para poder separarlos se utiliza la electroforesis en gel que se basa en que cuando se aplica un campo eléctrico a los distintos fragmentos de ADN, estos se desplazan por el gel en función de su tamaño.
• Unión al vector: una vez obtenidos los fragmentos de ADN hay que unirlos a otras moléculas de ADN transportadoras que se llaman vectores. La unión del gel aislado al vector se hace mediante la enzima ADN ligasa. Se conoce como molécula de ADN recombinante a las moléculas del ADN que resultan de la unión del gen escogido y el vector.

ADN complementario

Es una secuencia de ADN sintetizada de forma artificial utilizando como molde el ARN mensajero, mediante la enzima transcriptasa inversa.

Genoteca de ADN

Es un conjunto de genes, obtenidos por fragmentación del ADN cromosómico de un organismo, y que han sido introducidos individualmente en bacterias, para así guardarlos y que puedan estar disponibles para los investigadores. Los genotecas ADNc no proceden directamente de los cromosomas sino que es ADN obtenido a partir del ARNm.

Clonación

Significa hacer copias idénticas. Clonar un gen es obtener un conjunto de numerosas copias de ese gen. Por tanto, un clon de genes puede definirse como un conjunto de genes idénticos procedentes de un gen concreto.

Las etapas de clonación de un gen son:

• Aislamiento y obtención del gen.
• Selección del vector de clonación.
• Formación de ADN recombinante.
• Inclusión del ADN recombinante en una célula hospedadora.
• Comprobación de la expresión del gen clonado y posterior selección de las células hospedadoras que lo llevan. Las células hospedadoras pueden ser o bacterianas o eucariotas.

Ingeniería genética

Puede definirse como un nuevo campo de la Biología aplicada, nacido de la tecnología de manipulación del ADN, que tiene como objetivo cambiar o alterar el genoma de un ser vivo. Estos cambios consisten en:

• Introducir nuevos genes en un genoma.
• Eliminar algunos genes existentes en un genoma.
• Modificar la información contenida en un gen determinado.
• Cambiar las pautas de la expresión génica.
• Clonar seres vivos o algunos de sus órganos o tejidos.

La ingeniería genética ha permitido obtener productos de gran interés para el ser humano, como la insulina humana. Asimismo, la manipulación del genoma de organismos superiores ha hecho posible la creación de especies de animales y plantas transgénicos. Por otra parte, la ingeniería genética, ha permitido también obtener seres vivos clónicos, como por ejemplo la oveja Dolly.

Una aplicación de la ingeniería genética es el sistema de regulación de la expresión génica. Una de las grandes aportaciones de la ingeniería genética ha sido conocer el sistema de regulación de la expresión de genes, que no es igual en todos los organismos vivos. Esta tecnología ha permitido saber en qué células y con qué intensidad se sintetizan los ARNm de ciertos genes, en qué fase de la diferenciación celular se produce la expresión génica y qué factores celulares originan o inhiben la expresión de ciertos genes.

Biotecnología

Es el uso de organismos vivos en aplicaciones industriales o comerciales. En la actualidad, la palabra biotecnología, implica la utilización de organismos modificados genéticamente mediante ingeniería genética. La biotecnología actual emplea la manipulación del ADN como forma de desarrollar aplicaciones importantes no solo en el ámbito científico, médico o comercial, sino en nuestra sociedad actual, como los estudios evolutivos, los estudios históricos y arqueológicos y las huellas dactilares del ADN.

Aplicaciones

• Obtención de vacunas: una vacuna se define como una sustancia que estimula la inmunidad frente a una enfermedad cuando son inyectadas en una persona o animal. Desde hace años se están fabricando vacunas recombinantes y vacunas polivalentes.
• Terapia génica: se puede definir como la administración deliberada de material genético en un paciente con la intención de corregir un defecto genético específico. Consiste en alterar el ADN de las células de un individuo introduciendo otro segmento de ADN con fines terapéuticos. Esta se aplica a las células somáticas.

Organismos transgénicos

Los microorganismos, animales y plantas que llevan en su genoma genes “extraños”, es decir, genes introducidos artificialmente, y que no proceden de sus antecesores por herencia. En el caso de los animales transgénicos, el gen específico se inserta en un vector, y esta molécula recombinante se introduce por microinyección en el núcleo de un óvulo fecundado, o en el núcleo de células embrionarias. Los vectores empleados suelen ser genomas de retrovirus que tienen la capacidad de hacer copias de ADN de sus genomas y posteriormente, insertarse en cromosomas de la célula hospedadora.

Protistas

Los protistas son microorganismos con una organización celular típicamente eucariota, unicelulares o coloniales, en los que no existe diferenciación tisular. Destacan:

• Protozoos: se dividen asexualmente por escisión binaria, aunque también pueden ocurrir procesos sexuales cuando las condiciones ambientales son adversas.
• Algas microscópicas: son organismos eucariotas con cloroplasto. Se reproducen tanto asexualmente como de forma sexual. Se desplazan mediante flagelos, por lo que también se consideran protozoos flagelados.
• Hongos mucosos: son organismos eucariotas organoheterótrofos que presentan un ciclo de vida completo, en el que pueden alternar fases flageladas con fases de plasmodio.

Bacterias

Las bacterias son microorganismos con una organización celular procariota. La fisiología y el metabolismo bacterianos se caracterizan por su extraordinaria variedad. Muchas bacterias son facultativas, es decir, tienen la capacidad de utilizar distintas fuentes de energía o de carbono en función de los requerimientos ambientales. En cuanto a su reproducción, la reproducción sexual no existe; se producen, sin embargo, fenómenos denominados parasexuales, en los que se transfieren fragmentos de material genético de una bacteria donadora a una bacteria receptora. Existen 3 tipos de transferencia genética:

• Transformación: se transfiere un fragmento de ADN libre desde la bacteria donadora hasta una bacteria receptora.
• Transducción: se transfieren fragmentos genéticos desde la bacteria donadora a la receptora a través de virus.
• Conjugación: se transfieren plásmidos conjugativos a través del contacto entre la célula donadora y la receptora.

Podemos distinguir 4 tipos:

1. Gramnegativas: Este tipo de bacterias presentan una pared celular con una fina capa de peptidoglicano y una membrana externa de tipo gramnegativo. El metabolismo es muy diverso. Destacan las cianobacterias.
2. Grampositivas: Poseen paredes con una gruesa capa de peptidoglicano. Todas ellas tienen metabolismo quimioorganótrofo, aunque presentan también una gran variedad de tipos de metabolismo energético. Destacan los Bacillus.
3. Micoplasmas: Carecen de pared celular y son parásitos obligados del ser humano, los animales y las plantas. Causan diversas enfermedades como la neumonía atípica. Algunos micoplasmas contienen esteroles en su membrana lo que les proporciona una estructura rígida.
4. Arqueas: Características:
   • Presentan una organización general procariota.
   • Su pared celular nunca contiene peptidoglicano.
   • Su membrana presenta lípidos exclusivos en los que el glicerol se une por enlaces de tipo éter a las cadenas laterales hidrofóbicas.
   • Realizan un metabolismo fundamentalmente respiratorio aerobio o anaerobio.

Hongos

Los hongos son organismos unicelulares o filamentosos que se alimentan por absorción de los nutrientes disueltos en el medio: producen enzimas extracelulares que permiten la hidrólisis de polímeros complejos para obtener sustancias más sencillas, que absorben a través de sus membranas. Presentan una estructura de micelio vegetativo, constituida por hifas. Las hifas de los hongos superiores pueden tener tabiques o septos, mientras que los inferiores carecen de ellos. Algunas hifas se diferencian del resto y constituyen el micelio reproductor, en el que se originan las esporas. Poseen paredes celulares rígidas compuestas por quitina o por celulosa o por ambas. Su reproducción puede ser:

• Asexual: las levaduras u hongos unicelulares se reproducen por gemación. En los hongos filamentosos, la reproducción se lleva a cabo mediante esporas asexuales que se originan por mitosis en el extremo de hifas especializadas o en estructuras características.
• Sexual: tiene lugar mediante la fusión de gametos unicelulares o hifas especializadas, lo que origina esporas sexuales. Las esporas sexuales que se forman en el extremo de una hifa se denominan basidiosporas, y las que crecen en el interior de una estructura con forma de saco, reciben el nombre de ascosporas.

Virus

Los virus son organismos acelulares, es decir, no presentan estructura ni organización celular. Están constituidos por un ácido nucleico asociado a proteínas. Los virus contienen información genética propia. Según algunas hipótesis, los virus no pueden ser considerados seres vivos, ya que no llevan a cabo las funciones de nutrición y relación.

Estructura y composición

El virión está compuesto por un fragmento de ácido nucleico encerrado en una cápsida. Algunos virus presentan, además, una envoltura membranosa compuesta por una bicapa lipídica procedente de la célula hospedadora asociada a proteínas víricas. Estos se denominan virus con envoltura, a contraposición de los virus desnudos que carecen de ella. El ácido nucleico de los virus puede ser ADN o ARN, mono o bicatenario. La información genética se encuentra en una única molécula lineal o circular o bien en distintos fragmentos. La cápsida está formada por capsómeros, unidades estructurales constituidas por una o varias subunidades proteicas denominadas protómeros. Las proteínas de la cápsida se organizan regularmente alrededor del ácido nucleico, de manera que la nucleocápsida presenta una simetría determinada que caracteriza la morfología del virión. Se distinguen virus con:

• Simetría helicoidal: son virus con forma de varilla en los que los capsómeros, constituidos por un solo tipo de proteína, se disponen helicoidalmente alrededor del ácido nucleico. Ej: el virus de la rabia.
• Simetría icosaédrica: tienen la forma de un icosaedro en el cual cada capsómero está formada por cinco o seis subunidades proteicas. Ej: el virus de la hepatitis.
• Complejos: son virus con formas y simetrías diversas, constituidos por cápsidas con cabezas icosaédricas y colas con simetría helicoidal. Ej: el virus de la viruela.

Viroides

Son moléculas de ARN monocatenario circular con forma de varilla no asociado a proteínas. En las plantas provocan enfermedades relacionadas con el crecimiento, como el atrofiamiento de las plantas del tomate o la enfermedad del tubérculo fusiforme de la patata. Los viroides no codifican para proteínas y es probable que su efecto se produzca por la interacción con el genoma de la célula hospedadora o con su control.

Priones

Están constituidos exclusivamente por proteínas. Se asocian a enfermedades degenerativas, de desarrollo lento, del sistema nervioso central del ser humano y los animales, como el prurito lumbar de las ovejas o la enfermedad de las vacas locas. Los priones son infectivos, es decir, se transmiten de unos individuos a otros.

*Ciclo lítico:4 fases: 1.Entrada de los virus en la célula hospedadora: la penetración del virus en el interior de la celula suele ir precedida por una fase de adsorción en la que se produce la unión de las proteínas de la capsida a receptores específicos de la celula hospedadora.La siguiente fase es la penetración. Esta puede llevarse a cabo de varios modos:-Por inyección del acido nucleico viral, como ocurre en los bacteriófagos y ciertos virus animales desnudos.-Por procesos de endocitosis, en los que el virus penetra completo en el interior de una vesícula de endocitosis y es liberado posteriormente en el citoplasma.-Por fusión de la envoltura viral con la membrana plasmática de la celula, como ocurre con los virus envueltos.-Directamente a través de poros o zonas de rotura de la superficie celular, como sucede con muchos virus vegetales.2.Replicacion i síntesis de los componentes virales: tras liberarse el ácido nucleico en el citoplasma de la celula hospedadora, se produce la replicación del acido nucleico y la sintesis de las proteínas virales.Esta etapa cumple 2 funciones principales:-Sintesis de proteínas del virus: puede desarrollarse en una o dos fases y siempre se produce en el citoplasma de la celula hospedadora.-Replicacion del acido nucleico viral: puede ocurrir en el citoplasma o bien en el nucleo de la celula hospedadora.Los retrovirus como el VIH, poseen 2 copias idénticas de ARN monocatenario, que se replica de manera inusual a través de una forma intermedia de ADN bicatenario. Este proceso puede llevarse a cabo gracias a la retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que dirige la síntesis de ADN a partir de ARN.La variabilidad de los virus con ARN como material genético es mas elevada que la de aquellos que presentan ADN. La consecuencia de ello es una mayor probabilidad de cambios en los virus ARN y una mayor dificultad para encontrar vacunas efectivas contra ellos.

3.Maduracion: una vez sintetizados los componentes de los nuevos virones, las capsidas se ensamblan con el ácido nucleico.4.Liberacion: cuando el ciclo de multiplicación finaliza, los nuevos virones salen de la celula, bien provocando la lisis de esta o lentamente por gemación.Los virus envueltos adquieren su membrana a partir de la membrana de la celula hospedadora.*Ciclo lisogenico: La mayoría de los bacteriófagos son virulentos, es decir, siguen un ciclo lítico. Sin embrago, los virus denomindaso atemperados, pueden seguir un ciclo lisogenico, en el cual no se producen partículas virales. Un virus atemperado puede incormporar su acido nucleico al genoma del hospedador y replicarse con el sin que se produzcan la síntesis de los componentes virales ni la liberación de la progenie viral. Solo ciertos agentes inductores provocan la separación del acido nucleico del virus, que seguirá entonces un ciclo lítico.