ESQUEMA BIOQUÍMICO DEL PROCESO DE FERMENTACIÓN-

Láctica : 2 ácido pirúvico + 2 NADH->2 ácido láctico + 2 NAD^+–La finalidad de la fermentación es regenerar el NAD+ permitiendo que la glucólisis continúe y produzca una provisión pequeña pero vital de ATP para el organismo.

RESPIRACIÓN AERÓBICA:

En presencia de oxígeno, la etapa siguiente de la degradación de la glucosa es la respiración, es decir la oxidación escalonada del ácido pirúvico a dióxido de carbono y agua.La respiración aeróbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa (estos dos últimos procesos transcurren acopladamente).En las células eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmática.

Estructura de las Mitocondrias

Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas, una externa que es lisa y una interna que se pliega hacia adentro formando crestas. Dentro del espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, existe una solución densa (matriz o estroma) que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que intervienen en la respiración.La membrana externa es permeable para la mayoría de las moléculas pequeñas, pero la interna sólo permite el paso de ciertas moléculas como el ácido pirúvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia crítica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energía de la respiración para la producción de ATP.La mayoría de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actúan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas.Las membranas internas de las crestas están formadas por un 80 % de proteínas y un 20 % de lípidos.En las mitocondrias, el ácido pirúvico proveniente de la glucólisis, se oxida a dióxido de carbono y agua, completándose así la degradación de la glucosa.El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.Las mitocondrias son consideradas organoides semiautónomos, porque presentan los dos ácidos nucleicos (del tipo procarionte)Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa se producen a nivel de las crestas mitocondriales.

Ingreso al CICLO DE KREBS

El ácido pirúvico sale del citoplasma, donde se produce mediante glucólisis y atraviesa las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el ácido pirúvico, de 3 carbonos, se oxida. Los átomos de carbono y oxígeno del grupo carboxilo se eliminan como dióxido de carbono (descarboxilación oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reacción exergónica, el hidrógeno del carboxilo reduce a una molécula de NAD+ a NADH.Ahora la molécula original de glucosa se ha oxidado a dos moléculas de CO2, y dos grupos acetilos y, además se formaron 4 moléculas de NADH (2 en la glucólisis y 2 en la oxidación del ácido pirúvico).Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reacción es el eslabón entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.Dado que por cada molécula de glucosa inicial se habían obtenido dos de ácido pirúvico y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por cada molécula de glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son el doble del esquema que se detalla a continuación-

BALANCE PARCIAL DE LA RESPIRACIÓN

PROCESO:


GLUCÓLISIS

.SUSTRATO:

Glucosa

.PRODUCTOS:

2ácido pirúvico.2 ATP.2 NADH PROCESO:


ENTRADA AL CICLO DE KREBS

.SUSTRATO:

2 ácido pirúvico

.PRODUCTOS:

2 Acetil CoA-2 CO₂-2 NADH.

PROCESO:

CICLO DE KREBS

.SUSTRATO:

2 Acetil CoA

.PRODUCTOS:

4 CO₂-2 GTP (equivalentes a 2 ATP)-6 NADH-2 FADH₂Glucosa
6 CO₂-> 2 ATP->2 GTP-> 10 NADH-> 2 FADH₂

.-.-.-.-.-

Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se obtiene energía directamente bajo la forma de ATP (sólo se obtiene 1 GTP que es equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y FADH2), y es a través de la oxidación posterior que se obtendrá la energía para sintetizar ATP.Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.

TRANSPORTE DE ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA:

En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta reacción, los átomos de hidrógeno (o electrones equivalentes), son conducidos a través de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones, llamados citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones (reacciones en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un aceptor).En consecuencia, en esta etapa final de la respiración, estos electrones de alto nivel energético descienden paso a paso hasta el bajo nivel energético del oxígeno (último aceptor de la cadena), formándose de esta manera agua.Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrón conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto aceptor, sólo se transportan electrones, y los H+ quedan en solución.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA:

El flujo de electrones está íntimamente acoplado al proceso de fosforilación, y no ocurre a menos que también pueda verificarse este último. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formación de fosfatos ricos en energía. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilación, no habría formación de ATP y la energía de los electrones se degradaría en forma de calor.Puesto que la fosforilación del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidación de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilación oxidativa.En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen caídas importantes en la cantidad de energía potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande de energía libre en cada uno de estos tres pasos, formándose ATP.

Cuadro 9.2 – RESUMEN DE LA GLUCÓLISIS Y DE LA RESPIRACIÓN

En el citoplasma:

Glucólisis

->

2 ATP

—

2 ATPEn las mitocondrias:

2 NADH ->6 ATP—->6 ATP*

De la glucólisis:

1 NADH ->3 ATP (x 2)—->6 ATPDe la respiración

1 ATP—->24 ATP—Ácido pirúvico -> acetil CoA:3 NADH -> 9 ATP (x 2)Ciclo de Krebs:1 FADH_2->2 ATPRendimiento total de ATP ->36 a 38 ATPFig. 9.7 – Resumen de la Glucólisis y de la Respiración.
La glucosa se degrada a ácido pirúvico, en el citoplasma con un rendimiento de 2 moléculas de ATP y la reducción (flechas entrecortadas) de dos moléculas de NAD⁺ a NADH. El ácido pirúvico se oxida a acetil CoA y se reduce una molécula de NAD⁺, esta reacción y la siguiente ocurren 2 veces por cada molécula de glucosa (pasaje de e^– con línea entera). En el ciclo de Krebs, el grupo acetilo se oxida y los aceptores de electrones NAD⁺ y FAD se reducen. El NADH y FADH₂ transfieren sus electrones a la serie de transportadores de la cadena de transporte de electrones. Al circular los electrones hacia niveles energéticos menores se liberan cantidades relativamente grandes de energía libre . Esta liberación transporta protones a través de la membrana mitocondrial interna estableciendo el gradiente de protones que propulsa la síntesis de ATP a partir del ADP.

.

OTRAS VÍAS CATABÓLICAS

Sí la mayoría de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. ¿cómo obtienen energía a partir de las grasas o proteínas?. La respuesta está en que el ciclo de Krebs es un gran nudo del metabolismo energético. Otras sustancias alimenticias son degradadas y convertidas en moléculas capaces de ingresar al ciclo.Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y ácidos grasos. Estos últimos son fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como acetil CoA.Las proteínas se degradan a aminoácidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros desechos nitrogenados

Núcleo celular:

Las diversas partes de una célula eucariótica interactúan de forma integrada. Esto es posibleporque existe un centro primordial de control: el núcleo celular. Una membrana doble, la envoltura nuclear (constituida por dos unidades de membrana), controla el transporte, muy selectivo, de sustancias entre el núcleo y el citoplasma. El pasaje se realiza a través de los poros nucleares. La envoltura nuclear posee ribosomas adheridos a la cara citoplasmática y una estructura proteica en su parte interna llamada lamina nuclear, que sirve como esqueleto al núcleo.En el interior del núcleo, se encuentra el material genético (ADN) asociado a proteínas básicas llamadas histonas, formando una estructura fibrilar muy enrollada denominada cromatina y el nucléolo, sitio de ensamblaje de los ribosomas (estructuras esenciales para la síntesis de proteínas, formados por ARN ribosomal y proteína). El ARN ribosómico se sintetiza en el nucléolo, y las proteínas ribosómicas en el citoplasma, para pasar después al núcleo y de allí al nucléolo, donde se unen al ARN ribosomal para formar los ribosomas.

Tabla 1.5- Carácterísticas del Núcleo Celular y sus Componentes:

1.-

Estructura:Núcleo Celular

Núcleo.

2.-

Descripción:

Estructura rodeada por una doble membrana con poros. Contiene cromatina/cromosomas y nucléolo.

3.-

Función

Regular la función celular. Control del metabolismo, reproducción (ciclo celular) y diferenciación celular.

1.-

Envoltura Nuclear

2.-

Estructura formada por dos unidades de membrana unidas a nivel de los poros nucleares.

3.-

Continuación del REG. Posee poros que regulan el pasaje entre núcleo y citoplasma.

1.-

Nucléolo

2.-

Cuerpo granular en el núcleo, que consiste en ARN y proteínas.

3.-

Sitio de síntesis del RNA ribosómico y de ensamble de los ribosomas.

1.-

Cromatina

2.-

ADN asociado a proteínas, tanto estructurales (histonas) como a proteínas regulatorias. La cromatina es visible durante la interfase celular3.-


Empaquetamiento (plegamiento) de ADN. El ADN compone los genes. Funciones regulatorias de la transcripción genética.

1.-

Cromosomas

2.-

ADN asociado a proteínas, en estado superenrrollado. Visible en forma de estructuras cilíndricas cuando la célula se divide, ya sea en mitosis o meiosis.

3.-

Contienen los genes que son las unidades de información, que rigen las funciones y estructura celular.

.-.-.-.-

Rodeando al núcleo encontramos el citoplasma, coloide donde predominan como constituyentes agua, iones, enzimas y donde se encuentran incluidos los organelos celulares. El citoplasma se encuentra separado del ambiente exterior por la membrana plasmática.

Membrana plasmática

:

Estructuralmente esta compuesta por una bicapa fosfolipídica. El colesterol esta presente en las células animales, pero esta ausente, en general, en plantas, hongos y procariontes (salvo micoplasmas). La membrana plasmática también contiene múltiples proteínas con diversas funciones. Podemos dividirlas en dos grandes grupos: a) proteínas integrales de membrana y b) proteínas periféricas de membrana. Las primeras atraviesan la membrana de lado a lado, mientras que las segundas están en contacto con la membrana, pero no la atraviesan. Algunas son enzimas reguladoras, otras receptores hormonales. Existen también proteínas transportadoras y canales reguladoras del movimiento de iones y moléculas a través de la membrana plasmática, de allí su enorme especificidad. Otra función importante de la membrana es la comunicación intercelular y el reconocimiento de diversos tipos de molécula (hormonas, virus, anticuerpos, toxinas, etc.) que interactúan con ella. En general esta función es llevada acabo por glucoproteínas y glucolípidos, que se encuentran solo en el lado externo de la membrana plasmática. Se cree que los glúcidos juegan un importante papel en la adhesión entre células. A esta capa, de glucolípidos y glucoproteínas se la denomina glucocálix.

Sistema de endomembranas

Este sistema se compone de sistemas membranosos interconectados entre sí, como el retículo endoplalmático liso o agranular (REL), el retículo endoplasmático rugoso o granular (REG) y el aparato de Golgi. Estas estructuras permiten la circulación de sustancias siempre dentro de formaciones limitadas por membrana interactuando por medio de vesículas.

Tabla 1.6 – Organización del Sistema de endomembranas

1.-

Estructura:

Retículo endoplasmático rugoso (REG

2.-

Descripción:

Membranas internas en forma de sacos aplanados y túbulos. Con ribosomas adheridos a su superficie externa. La envoltura nuclear es parte del REG.

3.-

Función

Síntesis de Proteínas destinadas a secreción(exportación) o a la incorporación de membranas.

1.-

Retículo endoplasmático liso (REL)

2.-

Membranas internas donde predominan los túbulos. Sin ribosomas adheridos.

3.-

Sitio de biosíntesis de lípidos y detoxificación de medicamentos.

1.-

Aparato de Golgi

2.-

Pilas de sacos membranosos aplanados (dictiosomas). Funcional y estructuralmente polarizado.

3.-

Modificación de proteínas (glicosilación). Empaquetamiento de proteínas secretadas. Clasificación de las proteínas que se distribuyen a membrana plasmática, secreción o lisosomas.

1.-

Lisosomas

(sn vesículas rodeadas xuna memebrana q enel int tiene lugar la digestión controlada de marteiales extracel de orgánulos celulares envejeci2.

2.-

Vesículas (sacos) membranosas3.-


Contienen enzimas hidrolíticas, que desdoblan materiales ingeridos, secreciones y deshechos celulares.

1.-

Vacuolas

2.-

Sacos membranosos principalmente, en plantas, hongos y algas.

3.-

Transporte de materiales, deshechos y agua.

Tabla 1.7 – Principales organoides membranosos de la célula eucarionte

1.-

Estructura:

Mitocondria(produce la ATP).

2.-

Descripción:

Organelas semiautónomas. Poseen ADN y ribosomas tipo procarionte. Una doble membrana les sirve de envoltura. La membrana interna forma las crestas mitocondriales.

3.-

Función

Metabolismo aeróbico. Sitio de muchas de las reacciones de la respiración celular. Allí se realizan el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. Es decir la transformación de la energía de lípidos o glucosa (moléculas combustibles) en ATP (moneda energética).

1.-

Cloroplasto

2.-

Organela semiautónoma. Posee ADN y ribosomas tipo procarionte. Una doble membrana envuelve a los tilacoides. La clorofila, se encuentra en las membranas tilacoidales.

3.-

Función

La clorofila capta la energía luminosa para formar ATP y otros compuestos con gran cantidad de energía. Estos compuestos altamente energéticos sirven para sintetizar, glucosa a partir de CO2.

1.-

Microcuerpos (Peroxisomas)

.2.-

Vesículas membranosas que contienen diversas enzimas relacionadas con el metabolismo del oxigeno y el peróxido de hidrógeno. No poseen ADN ni ribosomas3.-

Función

Sitio de muchas reacciones metabólicas. Enzimas que protegen de la toxicidad del oxigeno, por ejemplo la catalasa.